Стабилизированная антикоагулянтом, кровь в пробирке разделяется на осадок - форменные элементы (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты) иплазму . Плазма - прозрачная жидкость желтоватого цвета. При свёртывании крови вне организма (коагуляция крови) образуются кровяной сгусток, включающий форменные элементы и фибрин, и сыворотка. От плазмы сыворотка отличается, прежде всего, отсутствием фибриногена.
Плазма, состав плазмы крови, значение белков плазмы.
Плазма крови на 90 - 92% состоит из воды, 7 - 8% плазмы составляют белки (альбумины - 4,5%, глобулины - 2 - 3%, фибриноген - до 0,5%), остальное количество сухого остатка приходится на питательные, минеральные вещества и витамины. Общее содержание минеральных веществ приблизительно равняется 0,9%. Условно выделяют макро- и микроэлементы. Границей является концентрация вещества 1мг%. Макроэлементы (натрий, калий, кальций, магний, фосфор) прежде всего обеспечивают осмотическое давление крови и необходимы для жизненно важных процессов: натрий и калий - для процессов возбуждения, кальций - свертывания крови, мышечных сокращений, секреции;микроэлементы (медь, железо, кобальт, йод) рассматриваются как компоненты биологически активных веществ, активаторы ферментативных систем, стимуляторы гемопоэза, метаболизма.
4. Физико-химические свойства плазмы. Онкотическое и осмотическое давление крови.
Онкотическое и осмотическое давление - сила, с которой молекулы органического и неорганичеcкого вещества притягивают к себе молекулу воды для создания водной оболочки. Осмотическое давление создают вещества неорганической природы, онкотическое - органической.
При общем осмотическом давлении плазмы 7,6 атм, онкотическое давление равно 0,03-0,04 атм (25-30 мм рт. ст.). Крупномолекулярные белки не проникают в интерстициальное пространство из сосудистого русла и являются фактором, определяющим обратный ток воды из межклеточного пространства в венулярном отделе микроциркуляторного русла. Осмотическое и онкотическое давление определяют объемное распределение воды между клеткой и внеклеточным пространством. Вода перемещается через мембрану в сторону более высокого осмотического давления. По величине осмотического давления (основная роль в поддержании которого на 80% принадлежит NaCl, на 15% глюкозе и на 5% мочевине) относительно плазмы все растворы можно разделить на:
1. Изотонические - равные по осмотическому давлению (0,9% раствор NaCl).
2. Гипотонические - с более низким по отношению к плазме осмотическим давлением.
3. Гипертонические - с превышающим осмотическое давление плазмы. Все инъекционные растворы должны быть изотоничными клетке, иначе могут вызвать или потерю воды клеткой (гипертонические растворы), или поступление воды в клетку с последующим ее набуханием и разрывом мембраны (гипотонические растворы).
Кислотно-основное состояние крови. Буферные системы. Алкалоз и ацидоз
Кислотно-основное состояние крови зависит от концентрации в среде ионов водорода, которое выражается в единицах рН. Концентрация водородных ионов (рН = -lg [ Н + ] на уровне 7,37 - 7,43 для артериальной крови является жёсткой константой организма. рН венозной крови в связи с более высокой концентрацией углекислого газа и органических кислот ниже и снижается до 7,30 - 7,35, внутриклеточный рН равняется 7,26 - 7,30. Повышение концентрации водородных ионов (снижение рН) определяется какацидоз , а снижение концентрации протонов обозначается какалкалоз . Сохранение постоянства рН крови обеспечивается физико-химическими буферными системами и функционированием физиологических систем организма - выделительной и дыхания.
Любая буферная система состоит из равновесного соотношения протонов (Н +), сопряжённого основания (А -) и недиссоциированной слабой кислоты: В соответствии с законом действующих масс повышение содержания протонов сопровождается увеличением концентрации недиссоциированной кислоты, а ощелачивание среды приводит к росту диссоциации кислоты с образованием протонов, и константа диссоциации (равновесия) К не изменяется.
Система крови - совокупность таких составляющих, как кровь (жидкая ткань, движущаяся в кровеносных сосудах) и ее производные (тканевая жидкость и лимфа), а также органы, в которых образуются и разрушаются форменные элементы крови. Физиология системы крови изучает состав и физико-химические свойства крови, функции плазмы и форменных элементов крови, а также нейрогуморальные механизмы поддержания гомеостаза .
Ветеринарный врач и зоотехник должны уметь выполнять исследование крови и использовать получаемые при этом результаты для оценки состояния здоровья животных, а также для диагностики, отслеживания течения болезни и прогнозирования её исхода.
ЗНАЧЕНИЕ И ФУНКЦИИ КРОВИ
Основное назначение крови - создание внутренней среды организма и обеспечение ее постоянства.
Функции крови можно объединить в три группы: транспортные, защитные и регуляторные.
Транспортные :
кровь, перемещаясь по системе сосудов, переносит из одного участка тела в другой все содержащиеся в ней компоненты (питательные и минеральные вещества, кислород и углекислый газ, продукты обмена веществ);
кровь переносит и БАВ (гормоны, ферменты и др.), благодаря чему осуществляется гуморальная регуляция функций всех структур организма.
Защитные - обусловлены ее участием в иммунитете.
Терморегуляторна я - заключается в поддержании постоянства температуры тела благодаря переносу теплой крови от более нагретых органов к менее нагретым.
КОЛИЧЕСТВО И СОСТАВ КРОВИ В ОРГАНИЗМЕ
Общий объем крови в организме является видовым признаком и обычно выражается в процентах от массы тела (см. приложение).
У самцов, объем крови, как правило, больше, чем у самок. С возрастом объем крови уменьшается.
Кровь состоит из клеток (форменных элементов) и плазмы. К форменным элементам относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Плазма крови представляет собой относительно постоянную по составу жидкость, содержащую 90-92% воды и 8-10% сухого остатка.
Форменные элементы составляют 40-45% объёма всей крови. Объем форменных элементов в крови называется гематокритом. Гематокрит выражается в процентах (40-45%) или в литрах клеток, находящихся в 1 л крови (0,40-0,45 л/л).
Химический состав крови. Сухой остаток плазмы крови составляют белки, липиды, углеводы, промежуточные и конечные продукты их обмена, минеральные вещества, гормоны, витамины, ферменты и БАВ. В состав крови также входят кислород и углекислый газ.
Белки определяют вязкость плазмы крови и создают в ней коллоидное (онкотическое) давление, что обеспечивает удержание воды в сосудах.
Белки плазмы крови состоят из нескольких фракций:
Альбумины образуются в печени, имеют сравнительно с другими белками небольшую молекулярную массу. В организме выполняют трофическую (питательную или пластическую), транспортную (перенос и связывание жирных кислот, пигментов желчи, катионов) и буферную (поддержание рН) функции.
Глобулины делят на -, - и - глобулины. - и -глобулины выполняют транспортную (перенос холестерина, фосфолипидов, гормонов, катионов) и регуляторную функции (БАВ, ферменты). -глобулины являются антителами.
Отношение количества альбуминов к глобулинам называется белковым коэффициентом. У лошадей и КРС глобулинов больше, чем альбуминов, а у свиней, овец, коз, собак и кроликов преобладают альбумины.
Физиологические колебания количества общего белка крови связаны с возрастом, полом, продуктивностью животных, а также с условиями их кормления и содержания.
Липиды крови делят на нейтральные (состоят из глицерина и жирных кислот), и сложные (холестерин, фосфолипиды и др.). В крови присутствуют также свободные жирные кислоты, а у жвачных много ЛЖК.
Углеводы крови представлены преимущественно глюкозой. Концентрация глюкозы в крови у млекопитающих удерживается в узких границах: у животных с однокамерным желудком 0,8-1,2 г/л, а с многокамерным желудком 0,04-0,06 г/л. У птиц содержание глюкозы в крови значительно выше.
Минеральный состав крови. Неорганические вещества в крови находятся в свободном и связанном состояниях. Преимущественно в плазме находятся натрий, кальций, хлор, бикарбонаты, а в эритроцитах более высокая концентрация калия, магния и железа.
ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КРОВИ
Кровь обладает плотностью, вязкостью, поверхностным натяжением, кислотно-щелочным равновесием (рН), коллоидно-осмотическим давлением и свертыванием.
Плотность крови равна 1,045-1,055, плазмы 1,025-1,034, а эритроцитов - 1,090. Плотность крови зависит от количества в ней эритроцитов, белков, солей и липидов.
Вязкость крови в 4-5 раз выше вязкости дистиллированной воды. Чем больше эритроцитов и глобулярных белков (особенно фибриногена) в крови, тем больше вязкость крови.
Поверхностное натяжение крови ниже, чем у воды, за счет присутствия в ней поверхностно-активных веществ (низкомолекулярные жирные кислоты, желчные кислоты, ароматические вещества).
Низкое поверхностное натяжение крови важно для нормального транспорта веществ между кровью и тканями и для движения крови по сосудам.
Кислотно-щелочное равновесие (КЩР) крови. Концентрация водородных ионов (рН) является одной из самых жестких констант организма (в среднем равна 7,35). Незначительный сдвиг рН крови в любую сторону несовместим с жизнью.
К химическим механизмам регуляции КЩР крови относятся буферные системы крови и щелочной резерв.
В крови имеются четыре буферные системы (в плазме - бикарбонатная, фосфатная и белковая, в эритроцитах - гемоглобиновая).
Щелочной резерв крови - это сумма щелочных веществ крови (в основном) бикарбонатов. Величину щелочного резерва крови определяют по количеству углекислого газа, которое может выделиться из крови при взаимодействии её с кислотой (в среднем резерв крови составляет 55-60 см 3).
Осмотическое давление - это сила, которая вызывает перемещение воды через полупроницаемые мембраны. В организме все мембраны (стенки сосуда, оболочки клеток и др.) хорошо пропускают воду, но избирательно - растворенные вещества. Так, клеточные мембраны плохо проницаемы даже для таких низкомолекулярных веществ как ионы, а сосудистая стенка является барьером лишь для крупных молекул (например, белки). Увеличение числа растворенных частиц повышает осмотическое давление данной жидкости. Осмотическое давление крови в норме составляет 7,6 атм (или 5776 мм. рт. ст.).
Постоянство осмотического давления крови является необходимым условием для жизни. В цитоплазме всех клеток такое же (т.е. изотоничное) осмотическое давление как и в плазме крови. В растворе с повышенным осмотическим давлением (гипертонический раствор) клетки обезвоживаются, а при низкой концентрации солей (гипотонический раствор) - набухают и разрушаются.
Поскольку плазма крови содержит коллоиды (белки), а часть биологических мембран (сосудистые стенки) плохо проницаема для белков, то кровь обладает и коллоидным (онкотическим) давлением . Оно составляет 15-35 мм рт. ст. (или 0,019-0,046 атм.). Онкотическое давление удерживает воду в сосудах и способствует переходу ее из тканевой жидкости в кровь.
ГЕМОСТАЗ И СВЕРТЫВАНИЕ КРОВИ
Гемостаз - это сложная система приспособительных механизмов, обеспечивающая текучесть крови в сосудах и свертывание её при нарушении их целостности.
Динамическое единство свертывающей и противосвертывающей систем крови составляет сущность гемостаза.
Остановку кровотечения делят на три этапа: образование микроциркуляционного (тромбоцитарного) тромба; свертывание крови (гемокоагуляция); ретракция (уплотнение) кровяного сгустка и фибринолиз (растворение сгустка).
Образование микроциркуляционного тромба происходит в мелких сосудах с низким кровяным давлением и медленным течением крови. Дефекты внутренней поверхности таких сосудов (травмы, шероховатости, потеря электрического заряда) вызывают их рефлекторный спазм. В результате приток крови к поврежденному участку уменьшается. Затем на внутренней поверхности сосуда тромбоциты слипаются и образуют тромбоцитарную массу (тромб). Тромб уплотняется и закрывает дефект сосуда. В адгезии и агрегации участвуют БАВ (адреналин, серотонин и др.), выделяющиеся из тромбоцитов, стенок кровеносных сосудов и поступающие с кровью.
Свертывание крови (гемокоагуляция) возникает при повреждении сосудов с более высоким кровяным давлением и представляет собой комплекс ферментативных реакций, в котором участвуют вещества (факторы свертывания крови ), находящиеся в плазме, форменных элементах крови и в эндотелиоцитах. Факторы, находящиеся в плазме крови и выделяющиеся из сосудистых стенок, обозначают римскими цифрами от I до XIII, а тромбоцитарные факторы - арабскими цифрами тоже от 1 до 13.
В биосинтезе многих факторов свертывания крови участвует витамин К. Поэтому авитаминоз К сопровождается кровоизлияниями.
Свертывание крови протекает в три фазы.
Первая фаза начинается при выходе тканевого тромбопластина из разрушенного эпителия кровеносных сосудов. Образовавшийся при этом комплекс называется тканевой протромбиназой.
Вторая фаза сопровождается переходом протромбина в тромбин под влиянием протромбиназы (в присутствии ряда плазменных факторов).
Третья фаза заключается в превращении фибриногена в фибрин . Это происходит в результате взаимодействия тромбин с фибриногеном (всегда находится в плазме крови). Вначале образуются нежные тонкие нити, в которых застревают клетки крови. Затем нити фибрина уплотняются и формируется фибриновый тромб .
Завершающий (третий) этап гемостаза состоит из ретракции кровяного сгустка и фибринолиза.
Ретракция фибринового тромба сопровождается выделением из тромба сыворотки крови. Сгусток уплотняется, стягивает края поврежденного сосуда, становится более прочным и непроницаемым для крови.
Фибринолиз (ферментативное растворение фибрина). Фермент, растворяющий фибрин, называется плазмином (образуется из плазминогена). Плазминоген вместе со своими активаторами и ингибиторами составляет фибринолитическую систему крови. При фибринолизе мелкие тромбы рассасываются, а в крупных тромбах - образуются каналы, по которым может проходить кровь.
В норме кровь не свертывается по следующим причинам:
1. Вещества, участвующие в свертывании крови неактивны.
2. Внутренняя поверхность кровеносных сосудов гладкая, имеет отрицательный электрический заряд (как и поверхности форменных элементов крови). Поэтому (благодаря электростатическому отталкиванию) тромбоциты не прилипают к стенкам сосудов и не разрушаются.
3. Эндотелий здоровых кровеносных сосудов продуцирует простагландины, препятствующие агрегации тромбоцитов.
4. В крови присутствуют естественные антикоагулянты (вещества, препятствующие свертыванию крови). Одни из них (антитромбопластины) задерживают образование протромбиназы, другие (антитромбины) блокируют образование тромбина.
Противосвертывающая система. Не менее важную роль в организме, чем свертывающая система, играет система противодействия свертыванию крови - противосвертывающая. Она является важным фактором в предупреждении внутрисосудистой коагуляции крови и растворении образовавшихся сгустков. Две системы - свертывающая и антисвертывающая - находятся в организме в постоянном взаимодействии.
В состав противосвертывающей системы входит ряд веществ: антипротромбопластин - плазменный ингибитор фактора Хагемана; антитромбопластины, действие которых направлено против образования тканевой и кровяной протромбиназы (антикефалин, липоидный ингибитор и др.).
К ингибиторам фазы превращения протромбина в тромбин относят:
Гепарин - антикоагулянт тормозящий действие уже образовавшейся протромбиназы, препятствующий ее образованию и угнетающий формирование фибрина. Гепарин постоянно образуется в тучных клетках тканей и базофилах крови, особенно богаты им печень, легкие, мышцы;
Антиконвертцн - игибитор фактора VII;
Ингибитор фактора V.
Антитромбины - вещества, инактивирующие и разрушающие тромбин. Исчезновение тромбина после свертывания крови обусловлено наличием в крови следующих антитромбинов: антитромбина I (фибрин, адсорбирующий на своей поверхности образовавшийся тромбин); антитромбина II (в присутствии его комплекса с гепарином увеличивается оседание тромбина на фибрине и блокируется действие тромбина на фибриноген); антитромбина III (ускоряет распад тромбина) и антитромбина IV (блокирует активность тромбина).
Фибринолитическая система. В составе белков плазмы крови найдены вещества, растворяющие фибрин. К ним относится фибринолизин, (плазмин), находящийся в плазме в неактивном состоянии в форме профибринолизина (плазминогена). Под действием содержащихся во многих тканях фибринокиназ, профибринолизин, переходит в активную форму - фибринолизин. Активаторы профибринолизина появляются в плазме после усиленной физической работы, при эмоциях, болевом раздражении и т. д.
ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ
Кроветворение
Число форменных элементов крови у здоровых животных относительно постоянно благодаря регуляции кроветворения (гемопоэза), кроверазрушения и перераспределения крови между кровяными депо и циркулирующей кровью. Большинство форменных элементов крови образуются в костном мозге.
Все клетки крови происходят из одной клетки костного мозга - стволовой клетки кроветворения (СКК) . СКК закладываются в эмбриогенезе и расходуются последовательно, образуя коротко живущие, сменяющие друг друга клеточные клоны. Когда количество зрелых клеток в костном мозге уменьшается, СКК начинают дифференцироваться по всем возможным направлениям, компенсируя возникшую потребность в зрелых клетках. По мере расходования СКК количество их в костном мозге быстро восстанавливается по механизму обратной связи. В последнее время выдвигается представление о клетках-предшественниках, способных дифференцироваться, поступая во все ткани.
Стволовые клетки окружены ретикулярными клетками, фибробластами, ретикулиновыми волокнами, макрофагами и кровеносными сосудами (это «микроокружение» стволовых клеток). Микроокружение регулирует интенсивность и направление дифференцировки стволовой клетки.
В регуляции кроветворения участвуют генные, нервные и гуморальные механизмы. Гуморальная регуляция осуществляется гормонами (выделяются железами внутренней секреции), стромальными ростовыми факторами (интерлейкины, колониестимулирующий фактор, фактор стволовых клеток и др.) и специфическими факторами (эритропоэтин, тромбопоэтин, интерлейкин, макрофагальный стимулирующий фактор и др.). Большое значение в регуляции гемопоэза отводится гипоталамусу.
Влияние ЦНС на кроветворение осуществляется через вегетативную нервную систему. Как правило, симпатическая нервная система стимулирует кроветворение, а парасимпатическая - угнетает.
Помимо прямого контроля за деятельностью костного мозга ЦНС влияет на кроветворение и через гуморальные факторы. ЦНС вызывает образование гемопоэтинов (эритропоэтинов, лейкопоэтинов, тромбоцитопоэтинов), влияющих на дифференцировку стволовой клетки. Кроме гемопоэтинов в регуляции гемопоэза участвуют и другие БАВ (как образующиеся в организме, так и поступающие из внешней среды).
Эритроциты образуются в красном костном мозге, а разрушаются в селезенке и печени (небольшая часть фагоцитируется в сосудистом русле). В крови одновременно находятся молодые, зрелые и старые эритроциты. Самые молодые эритроциты в цитоплазме имеют включения и называются ретикулоцитами. В норме ретикулоциты составляют не более 1% от всех эритроцитов.
Эритропоэз начинается с бурстообразующей единицы эритропоэза (БОЕ-Э), которая дифференцируется в колониеобразующие единицы эритропоэза (КОЕ-Э), способные дифференцироваться в эритробласты, пронормоциты, нормоциты, а затем - в ретикулоциты и эритроциты.
Наиболее важным из известных регуляторов эритропоэза является эритропоэтин. Его предшественник продуцируется в неактивной форме (преимущественно в почках). В крови он взаимодействует с образующимся в печени специфическим глобулином и превращается в активный эритропоэтин. Небольшая часть эритропоэтина синтезируется гепатоцитами в печени и макрофагами (моноцитами). Эритропоэтин активирует пролиферацию и созревание эритробластов, а также синтез гемоглобина. Он тормозит гибель эритроидных клеток в костном мозге и способствует созреванию неделящихся клеток (нормоцитов, ретикулоцитов).
Синтез эритропоэтина регулируются различными факторами, главным из которых является соответствие доставки кислорода потребности в нем в местах образования гормона. Поэтому гипоксия (состояние при котором доставка кислорода ниже потребностей в нем) стимулирует синтез эритропоэтина и следовательно эритропоэз.
Стимуляторами эритропоэза являются также продукты распада эритроцитов, кобальт, мужские половые гормоны. В организме имеются также ингибиторы эритропоэтина (появляются в крови при избытке кислорода в тканях).
Определенное влияние на эритропоэз оказывают гормоны (гипофиза, щитовидной железы, надпочечников, эндокринной части поджелудочной железы, половых желез и др.). Так, соматостатин и пролактин в присутствии эритропоэтина потенцируют образование эритроидных колоний, гормоны щитовидной железы (особенно гормон Т 4) активируют синтез эритропоэтина и стимулируют пролиферацию эритропоэтинчувствительных клеток. Недостаток гормонов коркового слоя надпочечников вызывает анемию, гиперфункция коры надпочечников - эритроцитоз. Андрогены стимулируют эритропоэз (у самцов выше содержание Нb и эритроцитов), что объясняется их анаболическим эффектом на синтез эритропоэтина. Эстрогены угнетают синтез эритропоэтина и ингибируют действие его на клетки-мишени. Инсулин активирует эритропоэз, а глюкагон и паратгормон угнетают его. Адреналин и симпатическая нервная система повышают активность эритропоэза. Кроме того, стволовые гемопоэтические клетки взаимодействуют с Т-лимфоцитами, активирующими, либо угнетающими эритропоэз.
Таким образом, регуляция эритропоэза осуществляется нервной, иммунной и эндокринной системами.
В эритропоэзе значительна роль кормовых факторов . Для полноценного эритропоэза необходимо достаточное содержание в кормах белков, аминокислот, витаминов, железа, меди, магния, кобальта.
Именно их нехватка нередко является причиной алиментарных (связанных с пищеварением) анемий. По степени насыщения эритроцитов гемоглобином различают гипохромные (например, железодефицитные), гиперхромные (например, В 12 - и фолиеводефицитные) и нормохромные (например, гемолитические) анемии.
Наиболее частой причиной гипохромной (снижены показатели ЦП и СГЭ) анемии является дефицит железа. Для образования гема в организме расходуется железо, всосавшееся в кишечнике, и поступившее из разрушенных эритроцитов. Различают гемовое (содержащее протопорфирин) и негемовое железо. Обе формы железа усваиваются эпителиоцитами ДПК и проксимальных отделов тощей кишки. В желудке абсорбируется только негемовое железо. В эпителиоцитах гемовое железо распадается на ионизированное железо, окись углерода и билирубин. Негемовое железо корма первоначально образует легко усвояемые соединения с компонентами корма и желудочного сока. Усвоение железа ускоряется в присутствии янтарной, аскорбиновой, пировиноградной, лимонной кислот, а также фруктозы, сорбита, метионина и цистеина. Фосфаты, фитаты и также сок поджелудочной железы - ухудшают его абсорбцию.
Часть железа депонируется в слизистой оболочке тонкой кишки, а другая часть - всасывается в кровь, где соединяется с трансферрином (-глобулин). Трансферрин поставляет железо эритрокариоцитам (костный мозг). В них железо депонируется и по мере необходимости используется. Неиспользованное железо депонируется в виде комплекса с апоферритином. Хранение и запас железа в клетке регулируют: эритропоэтины, уровень запасов тканевого железа, окись азота, гипоксия и др. Железорегуляторные белки влияют на метаболизм железа, а эритропоэтин повышает захват железа клетками.
Потери железа в норме составляют до 3% от потребностей железа на синтез гемоглобина. При течке, в период беременности и лактации потеря железа резко возрастает.
Общий пул железа в организме можно условно разделить на клеточный и внеклеточный. Клеточное железо входит в состав металлопротеидов (в макрофагах), порфиринов (эритроциты и миоциты), ферментов (сукцинатдегидрогеназа, ксантиноксидаза, аконитаза, рибонуклеотидредуктаза). Внеклеточное железо содержится в плазме крови в связанном с белками (трансферрин, лактоферрин, гемопексин, ферритин) состоянии и в виде свободных ионов. Клеточное железо в гепатоцитах и макрофагах (селезенки, легких, мышц и костного мозга) хранится в форме ферритина (водорастворимый комплекс апоферритина и гидроокиси трехвалентного железа) и гемосидерина (частично денатурированный и депротеинизированный ферритин).
Основные причины дефицита железа в организме: кровопотери, повышенная потребность в железе, нарушение усвоения железа, врожденный дефицит и нарушение транспорта железа.
Растительные продукты содержат железо, но оно усваивается хуже, чем из продуктов животного происхождения (1-7% и 22% соответственно).
Поступление железа из кишечника в плазму крови регулируется степенью насыщения трансферрина железом и уровнем эритропоэтина. Снижение насыщения трансферрина железом и повышение уровня эритропоэтина усиливают всасывание железа.
Эритропоэз совершается при обязательном участии витаминов: рибофлавина (В 2), цианокобаламина (В 12), пиридоксина (В 6), фолиевой (ФК) и аскорбиновой кислот. Эти вещества являются коферментами или превращаются в них в организме. Они поступают в организм с пищей и синтезируются микрофлорой в ЖКТ.Рибофлавин катализирует окисление, участвует в усвоении железа, стимулирует превращение цианкобаламина в активную форму. Пиридоксин в клетках животного превращается в пиридоксальфосфат, который входит в состав ферментов (аминотрансфераз, декарбоксилаз), участвует в синтезе аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований и т.п. Дефицит пиридоксина и рибофлавина вызывает гипохромную анемию, обусловленную нарушением образования гема, а также снижением образования активной формы ФК и абсорбции цианкобаламина в кишечнике.
Витамин В 12 влияет на кроветворение через синтез ДНК,ускоряет митоз и увеличивает количество делящихся клеток. При синтезе ДНК витамин В 12 не расходуется, т.к. выполняет роль катализатора.
Дефицит витамина В 12 замедляет гемопоэз, что морфологически выражается крупными клетками крови и сохранением элементов ядра в зрелых эритроцитах. Возникает нормохромная анемия. Одновременно страдает созревание и других быстро обновляющихся клеток (например: лейкоцитов, тромбоцитов, эпителия желудочно-кишечного тракта).
Витамин В 12 содержится только в пище животного происхождения (мясо, печень, почки, яйца, сыр, молоко). У моногастричных животных он синтезируется микрофлорой толстого кишечника, а у жвачных и в рубце. Витамин В 12 связывается с внутренним фактором, который вырабатывается клетками желудка. Комплекс витамина В 12 и внутреннего фактора взаимодействует в подвздошной кишке с энтероцитами, а затем витамин В 12 (в свободном состоянии) проникает в кровь, где соединяется с транскобаламином, доставляющим витамин В 12 в гепатоциты и гемопоэтические клетки. В лизосомах комплекс витамина В 12 с транкобаламином разрушается и витамин становится свободным.
Печень выделяет витамин В 12 с желчью (около 3/4 его вновь реабсорбируются кишечником).
Между обменом цианокобаламина и фолиевой кислоты существует связь: при дефиците витамина В 12 замедляется метаболизм фолатов, что усугубляет нарушения пуринового и пиримидинового обменов.
Фолиевая кислота поступает в организм с пищей животного и растительного происхождения. В значительном количестве ФК содержится в говяжьей и куриной печени, мясе, салате, томатах, спарже, дрожжах, коровьем молоке, зеленых листовых овощах и фруктах. Метаболиты ФК, после всасывания в кровь, связываются специфическим белком-переносчиком, а также альбумином и трансферрином. ФК участвует в синтезе предшественников ДНК и белков, поэтому при ее дефиците нарушается кроветворение во всех ростках.
Дефицит ФК возникает при недостаточном поступлении её с пищей и нарушении всасывания.
Недостаток ФК замедляет гемопоэз. При сочетанном дефиците витамина В 12 и фолиевой кислоты развивается мегалобластная анемия (МА).
При МА замедляется созревание гранулоцитов и появляются гигантские нейтрофилы и мегакариоциты; их общее количество остается в норме или умеренно снижено, отшнуровка тромбоцитов замедлена.
Аскорбиновая кислота влияет на утилизацию, большинства других витаминов и железа. Так аскорбиновая кислота участвует в переносе железа с трансферрина на ферритин. Благодаря этому в тканях костного мозга и селезенки депонируется железо.
Эритродиерез и гемолиз. Зрелый эритроцит способен выполнять функции только при сохранности клеточной мембраны и достаточном содержании в них полноценного гемоглобина. Естественная гибель эритроцита (эритродиерез), спустя 90-120 дней после его рождения, происходит главным образом в синусоидах селезенки. Устойчивость эритроцита к воздействиям внутренней среды обусловлена структурными белками клеточной мембраны (спектрин, анкирин, и др.), ее ферментным составом; гемоглобином, физиологическими свойствами крови и других сред, в которых циркулирует эритроцит. При изменеии свойств эритроцита или среды его пребывания, он преждевременно разрушается в кровеносном русле или в ретикулогистиоцитарной системе органов (прежде всего в селезенке).
При прохождении через узкие межсинусовые пространства паренхимы селезенки, эритроциты деформируются и тесно контактируют с макрофагами. Наибольшей способностью к деформации обладают мембраны молодых эритроцитов, в то время как старые эритроциты застревают в паренхиме селезенки и фагоцитируются макрофагами. Застреванию способствует и гипотоническая среда в межсинусовых пространствах селезенки (в ней понижено содержание глюкозы и холестерина). Проницаемость старых эритроцитарных мембран для воды повышена, что приводит к набуханию этих эритроцитов и еще больше затрудняет движение их в синусах.
У здоровых животных в плазме разрушается небольшое количество старых эритроцитов (физиологический гемолиз). Но наблюдаются и другие виды гемолиза.
Осмотический гемолиз наступает при снижении осмотического давления плазмы крови. Устойчивость эритроцитов к гипотоническим растворам называется осмотической резистентностью. Обычно гемолиз начинается при концентрации хлорида натрия 0,5-0,7%; все эритроциты разрушаются при концентрации 0,3-0,4%. Границы концентраций, при которых начинается и заканчивается гемолиз, называют шириной резистентности эритроцитов .
Повышение осмотической устойчивости эритроцитов (выдерживают более низкую концентрацию соли), указывает на «старение» крови и задержку эритропоэза, а понижение резистентности - на «омоложение» крови и усиление кроветворения.
Механический гемолиз возможен при взятии крови: при насасывании крови через узкие иглы, при грубом встряхивании и перемешивании. При заборе крови из вены струя из иглы должна стекать по стенке пробирки.
Термический гемолиз происходит при резком изменении температуры крови (например, при взятии крови в холодную пробирку).
Химический гемолиз наблюдается при контакте крови с кислотами, щелочами, растворителями (спирт, эфир, бензол, ацетон и др.).
Биологический, или токсический, гемолиз происходит при контакте крови с гемолитическими ядами (например, при змеиных укусах, отравлениях некоторыми грибами). Биологический гемолиз возникает при переливании несовместимой группы крови (действие антиэритроцитарных антител - агглютиногенов).
Гемоглобин и его формы . Гемоглобин составляет до 95% сухого остатка эритроцитов. Он состоит из четырех молекул гема (небелковая группа, у всех животных гем одинаков) с глобином (видоспецифичный белок).
В состав гема входят протопорфирины, а структурными единицами их являются глициновая и янтарная кислоты, которые вступают в реакции при участии пиридоксальфосфата. После ряда реакций (пиридоксальфосфат порфобилиноген уропорфириноген протопорфириноген протопорфирин) в эритрокариоцитах синтезируется гем. Из порфиринов, в печени, образуются ферменты, а в мышцах миоглобин.
Интоксикация свинцом и дефицит витамина В 6 нарушают синтез порфиринов и приводят к развитию гипохромных анемий.
Различают несколько форм гемоглобина (Нb).
Примитивный (НbP) и фетальный (НbF) гемоглобин насыщаются при меньшем содержании кислорода в крови, чем НbА.
Количество Hb и эритроцитов в крови - важные показатели дыхательной функции крови. У новорожденных животных эти параметры в крови больше, чем у взрослых.
Функции эритроцитов:
1. Перенос кислорода и углекислого газа.
2. Поддержание рН крови (одна из буферных систем крови).
3. Участие в водном и солевом обмене.
4. Адсорбция токсинов (уменьшает их концентрацию в плазме крови и препятствует переходу в ткани).
5. Участие в ферментативных процессах, транспорте питательных веществ (глюкозы, аминокислот и др.).
Эритропения у животных обычно наблюдается при заболеваниях. Эритроцитоз возможен как при заболеваниях (патологический), так и у здоровых (физиологический) животных.
Скорость оседания эритроцитов (СОЭ). Если взять кровь у животного, добавить в нее антикоагулянт и дать отстояться, то наблюдается оседание эритроцитов.
СОЭ учитывают по отстоявшемуся столбику плазмы в миллиметрах за час или 24 ч. По методу Панченкова СОЭ определяют в капиллярах, закрепленных вертикально. У животных СОЭ видоспецифична: быстрее всех оседают эритроциты лошади, медленнее - у жвачных.
Основной причиной оседания эритроцитов является их агглютинация .
На СОЭ влияют: количество эритроцитов в крови и их заряд, вязкость, рН и белковый состав плазмы.
Лейкоциты делят на зернистые, или гранулоциты (базофилы, эозинофилы и нейтрофилы) и незернистые, или агранулоциты (лимфоциты и моноциты). Все гранулоциты образуются в красном костном мозге.
Зрелые лейкоциты из костного мозга попадают в кровоток. Гранулоциты, через несколько дней, навсегда мигрируют из сосудистого русла в ткани, где осуществляют свои функции и впоследствии разрушаются.
Функции лейкоцитов.
Базофилы активно участвуют в развитии воспалительных реакций. Они синтезируют и выделяют гистамин, гепарин (антикоагулянт), хемотаксические факторы (привлекают эозинофилы и нейтрофилы), простагландины, некоторые факторы свертывания крови. Гистамин стимулирует фагоцитоз, увеличивает проницаемость кровеносных сосудов, расширяет артериолы, капилляры и венулы.
Базофилы, выделяют содержимое гранул при действии на них агрессивных факторов (в том числе: иммунных комплексов, компонентов системы комплемента, бактерий, плесневых грибов, аллергенов и др.). По отношению ко всем лейкоцитам содержание базофилов в крови незначительно (до 1%). Увеличение содержания базофилов в крови (базофильный лейкоцитоз) наблюдается, например, при гипотиреозе и беременности.
Эозинофилы обладают антитоксическими свойствами (адсорбируют токсины, нейтрализуют их или транспортируют к органам выделения). Эозинофилы выделяют БАВ, большинство из которых противоположны веществам, секретируемым базофилами. Эозинофилы содержат гистаминазу (фермент, разрушающий гистамин) и тормозят выделение гистамина базофилами, способствуют свертыванию крови. Они фагоцитируют гранулы, выделяемые базофилами, что позволяет организму снизить интенсивность аллергических реакций.
Миграцию эозинофилов в ткани стимулируют базофилы и тучные клетки, а также лимфокины, простагландины, фактор активации тромбоцитов и иммуноглобулин Е.
Уменьшение числа эозинофилов в крови (эозинопения) часто наблюдается при стрессах. Увеличение числа эозинофилов (эозинофилия) отмечается при интоксикации и аллергических реакциях немедленного типа (в сочетании с базофилией).
Нейтрофилы характеризуются высокой способностью к фагоцитозу и хемотаксису. Нейтрофилы первыми устремляются навстречу чужеродным телам (а также иммунным комплексам, образовавшимся при взаимодействии антигена с антителом, собственными отмершими и мутантными клетками), прилипают к ним, втягивают их внутрь и переваривают.
Нейтрофилы участвуют в выработке БАВ (повышают проницаемость капилляров, миграцию других клеток крови в ткани, кроветворение, рост и регенерацию тканей; обладают бактерицидными, антитоксическими и пирогенными свойствами, регулируют свертывание крови и фибринолиз).
Лимфоциты образуются в красном костном мозге, на ранней стадии развития часть их покидает костный мозг и попадает в тимус, а часть - в фабрициеву сумку (у птиц) или ее аналоги (предположительно - лимфатические узлы, миндалины), где происходит их дальнейшее созревание.
Различают три основные популяции лимфоцитов: Т-лимфоциты, В-лимфоциты и 0-лимфоциты (нулевые - могут превращаться и в Т-, и В-лимфоциты).
Т-лимфоциты после созревания расселяются в лимфоузлах, селезенке или циркулируют в крови и обеспечивают клеточные реакции иммунитета.
Среди Т-лимфоцитов имеются субпопуляции: Т-хелперы превращают В-лимфоциты в плазматические клетки, вырабатывающие антитела; а Т-клетки, обладающие супрессорным эффектом, снижают активность В-лимфоцитов; Т-киллеры разрушают чужеродные клетки.
К клеткам иммунной памяти относится те Т- и В-лимфоциты, которые после первого контакта с антигеном сами не участвуют в иммунных ответах, а хранят в памяти встреченные антигены. Эти клетки долгоживушие (могут сохраняться в течение всей жизни). При повторной встрече с тем же антигеном клетки памяти быстро пролиферируют и из них образуются клетки, непосредственно участвующие в иммунной реакции и новые клетки памяти.
Основная функция В-лимфоцитов - выработка антител (иммуноглобулинов).
Моноциты - очищают кровяное русло, разрушают микроорганизмы, уничтожают обломки тканей и отмершие клетки организма. Это наиболее активный фагоцит в периферической крови. Часть моноцитов мигрирует из крови в ткани и превращается в тканевые макрофаги.
Роль моноцитов в иммунных реакциях заключается в фагоцитозе, и в презентации (представлении) антигена Т-лимфоцитам. Моноциты участвуют в регенерации тканей и регуляции гемопоэза (стимулируют образование эритропоэтинов и простагландинов). Моноциты секретируют до 100 БАВ (например, интерлейкины, пирогены, активаторы фибробластов).
В норме, по преобладающим видам лейкоцитов лейкограмма может быть нейтрофильная (характерна для лошадей, собак и ряда других животных с однокамерным желудком - нейтрофилов 50-70%) и лимфоцитарная (у жвачных животных - лимфоцитов 50-70%). У свиней примерно равное количество нейтрофилов и лимфоцитов (переходная лейкограмма).
Лейкоцитозы (увеличение содержания лейкоцитов в крови) подразделяют на физиологические, патологические, медикаментозные.
Виды физиологического лейкоцитоза:
Лейкоцитоз беременных.
Лейкоцитоз новорожденных.
Алиментарный лейкоцитоз, то есть связанный с приемом корма (обычно у животных с однокамерным желудком через 2-4 ч после кормления).
Миогенный лейкоцитоз (после напряженной физической нагрузки0.
Эмоциональный лейкоцитоз (при сильных эмоциональных перегрузках и болевых раздражениях).
Условно-рефлекторный лейкоцитоз (вырабатывается, если индиферрентный раздражитель неоднократно сочетать с безусловным, вызывающим лейкоцитоз).
Регуляция лейкопоэза. Лейкопоэз индуцируют лейкопоэтины (эозинофилопоэтины, базофилопоэтины, нейтрофилопоэтины, моноцитопоэтины) - гормоны, образующиеся в печени, селезенке, почках. Каждый вид лейкопоэтинов специфично стимулирует лейкопоэз определенных клеток лейкоцитароного ряда. Например, образование и дифференцировка Т-лимфоцитов регулируется гормоном тимопоэтином.
В организме образуются как стимуляторы, так и ингибиторы лейкопоэтинов.
Продукты распада лейкоцитов стимулируют образование новых клеток того же класса.
В регуляции лейкопоэза участвуют железы внутренней секреции - гипофиз, надпочечники, половые железы, тимус, щитовидная железа. Например, АКТГ снижает содержанит эозинофилов в крови и увеличивает количество нейтрофилов.
Тромбоциты (кровяные пластинки) образуются из мегакариоцитов костного мозга. Число тромбоцитов в крови колеблется в от 200 до 600 Г/л. Увеличенное содержание тромбоцитов в крови, отмечается при мышечной нагрузке, после приема корма и при голодании.
Тромбоциты участвуют в реакциях гемостаза (остановка кровотечения). В тромбоцитах находится белок тромбостенин, способствующий их обратимой агрегации.
Тромбоциты обладают также высокой адгезивностью. Из разрушенных склеившихся тромбоцитов выделяются факторы свертывания крови, а также вещества вызывающие сокращение кровеносного сосуда.
Число тромбоцитов в крови, так же как и других форменных элементов, регулируется нейрогуморальными механизмами. Гуморальные стимуляторы (тромбоцитопоэтины) ускоряют образование тромбоцитов в костном мозге.
Обнаружены и ингибиторы образования тромбоцитов.
ГРУППЫ КРОВИ
Белковые молекулы, встроенные в мембраны эритроцитов могут обладать антигенными свойствами (агглютиногены ). В плазме крови, в свою очередь, могут находиться антитела к этим агглютиногенам (агглютинины ). Набор агглютиногенов и определяет группу крови данного животного. Взаимодействия агглютиногена с соответствующим агглютинином вызывает агглютинацию (необратимое склеивание) эритроцитов. Группа крови является наследственным признаком и не изменяется в течение жизни.
Группу крови необходимо учитывать в следующих случаях:
При переливании крови (подбор совместимых пар донор - реципиент).
В судебной медицине или ветеринарии (установление принадлежности крови, а также определение родственных связей в селекционной работе).
Анализ случаев бесплодия (учитывают групповую принадлежность крови матери и отца).
Практическое значение для медицины и ветеринарии имеет система АВО. По этой системе кровь делят на четыре группы. В эритроцитах могут находиться два агглютиногена (А и В), а в плазме крови - два агглютинина (и). Агглютинины могут взаимодействовать с соответствующими агглютиногенами (с А,с В). Если агглютиноген А войдет в контакт с агглютининомили агглютиноген В с агглютинином, то произойдет агглютинация. Образовавшиеся агломераты эритроцитов закупоривают капилляры и нарушается кровообращение в мелких сосудах. Склеившиеся эритроциты разрушаются. В результате в кровь выделяются эритроцитарные факторы свертывания крови и вещества отравляющие организм.
Характеристика групп крови в системе АВО представлена в таблице 1.
КРОВЬ, ЕЕ СОСТАВ И ФУНКЦИИ.
ЛЕКЦИЯ № 12.
1. Функции крови, ее состав, свойства плазмы.
2. Эритроциты, свойства и функции.
3. Лейкоциты, виды, свойства и функции.
4. Тромбоциты, свойства и функции.
ЦЕЛЬ: Знать морфологию, функции, физико-химические свойства крови, ее составных частей: плазмы и форменных элементов. Эти знания необходимы в клинической практике как эталон при постановке диагноза, наблюдении за течением болезни и для контроля за выздоровлением.
1. Кровь (sanguis, haema; греч. haima, haimatos) - это жидкая ткань, циркулирующая по сосудам, осуществляющая транспорт различных веществ в пределах организма и обеспечивающая питание и обмен веществ всех клеток тела. Красный цвет крови придает гемоглобин, содержащийся в эритроцитах. Учение о крови и ее болезнях называется гематологией.
У многоклеточных организмов большинство клеток не имеет непосредственного контакта с внешней средой, их жизнедеятельность обеспечивается наличием внутренней среды (кровь, лимфа, тканевая жидкость).Из нее они получают необходимые для жизни вещества и выделяют в нее же продукты метаболизма. Для внутренней среды организма характерно относительное динамическое постоянство состава и физико-химических свойств, которое называется гомеостазом
В понятие «система крови» входят: кровь, органы кроветворения (красный костный мозг, лимфатические узлы и др.), органы кроворазрушения и механизмы регуляции (регулирующий нейрогуморальный аппарат).
Физиологические функции крови:
1) дыхательная - перенос кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким;
2) трофическая (питательная) - доставка питательных веществ, витаминов, минеральных солей и воды от органов пищеварения к тканям;
3) экскреторная (выделительная) - удаление из тканей конечных продуктов метаболизма, лишней воды и минеральных солей;
4) терморегуляторная - регуляция температуры тела путем охлаждения энергоемких органов и согревания органов, теряющих тепло;
5) гомеостатическая - поддержание стабильности ряда констант гомеостаза: рН, осмотического давления, изоионии и т.д.; 6) регуляция водно-солевого обмена между кровью и тканями;
7) защитная - участие в клеточном (лейкоциты), гуморальном (антитела) иммунитете, в свертывании для прекращения кровотечения;
8) гуморальная регуляция - перенос гормонов, медиаторов и др.;
9) креаторная (лат. creatio - созидание) - перенос макромолекул, осуществляющих межклеточную передачу информации с целью восстановле-
ния и поддержания структуры тканей.
Общее количество крови в организме взрослого человека в норме составляет 6-8% массы тела и равно примерно 4,5-6 л. В покое в сосудистой системе находится 60-70% крови (циркулирующая кровь). Другая часть крови (30-40%) содержится в специальных кровяных депо (депонированная, или резервная).
Кровь состоит из жидкой части - плазмы и взвешенных в ней клеток -
форменных элементов: эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. На долю
форменных элементов в циркулирующей крови приходится 40-45%, на долю плазмы - 55-60%. В депонированной крови наоборот: форменных элементов - 55-60%, плазмы - 40-45%. Объемное соотношение форменных элементов и плазмы (или часть объема крови, приходящаяся на долю эритроцитов) называется гематокритом (греч. haema, haematos - кровь, kritos - отдельный, отделенный). Относительная плотность (удельный вес) цельной крови равна 1,050-1,060, эритроцитов - 1,090, плазмы - 1,025-1,034. Вязкость цельной крови по отношению к воде составляет около 5, а вязкость плазмы - 1,7-2,2. Вязкость крови обусловлена наличием белков и особенно эритроцитов.
Плазма содержит 90-92% «оды и 8-10% сухого остатка - беяков (7-8%) и минеральных солей (1%). Белки плазмы (их более 30) включают 3 группы:
1) альбумины (около 4,5%) обеспечивают онкотическое давление,связывают лекарственные вещества, витамины, гормоны, пигменты;
2) глобулины (2-3%) обеспечивают транспорт жиров, липоидов в составе липопротеинов, глюкозы - в составе гликопротеинов, меди, железа - в составе трансферрина, выработку антител, а также а- и р-агглютининов крови;
3) фибриноген (0,2-0,4%) участвует в свертывании крови.
Небелковые азотсодержащие соединения плазмы включают: аминокислоты, полипептиды, мочевину, креатинин, продукты распада нуклеиновых кислот. Половина общего количества небелкового азота в плазме (остаточного азота) приходится на долю мочевины. В норме остаточного азота в плазме содержится 10,6-14,1 ммоль/л, а мочевины - 2,5-3,3 ммоль/л. В плазме находятся также безазотистые органические вещества: глюкоза 4,44-6,67 ммоль/л, нейтральные жиры, липоиды. Минеральные вещества плазмы составляют около 1% (катионы Na+, К+, Са2+, анионы С1-, НСО3-, НРО4-). В плазме содержится также более 50 различных гормонов и ферментов.
Осмотическое давление - это давление, которое оказывают растворенные в плазме вещества. Оно зависит в основном от содержащихся в ней минеральных солей и составляет в среднем около 7,6 атм., что соответствует температуре замерзания крови, равной -0,56 - -0,58°С. Около 60% всего осмотического давления обусловлено солями натрия. Растворы,о смотическое давление которых такое же, как у плазмы, называются изотоническими, или изоосмотическими. Растворы с большим осмотическим давлением называются гипертоническими, а с меньшим - гипотоническими. 0,85-0,9% раствор NaCl называется физиологическим (он не является полностью физиологическим, так как в нем нет других компонентов плазмы).
Онкотическое (коллоидно-осмотическое) давление - это часть осмотического давления, создаваемая белками плазмы (т.е. их способность притягивать и удерживать воду). Оно равно 0,03-0,04 атм. (25-30 мм рт.ст.), т.е. 1/200 осмотического давления плазмы (равного 7,6 атм.), и определяется более чем на 80% альбуминами.
Реакция крови (рН) обусловлена соотношением в ней водородных (Н+) и гидроксильных (ОН-) ионов.Только при рН 7,36-7,42 возможно оптимальное течение обмена веществ. Крайними пределами изменения рН, совместимыми с жизнью, являются величины от 7 до 7,8. Сдвиг реакции крови в кислую сторону называется ацидозом, в щелочную - алкалозом. Поддержание постоянства реакции крови в пределах рН 7,36-7,42 (слабощелочная реакция) достигается за счет следующих буферных систем крови:
1) буферной системы гемоглобина - самой мощной; на ее долю приходится 75% буферной емкости крови;
2) карбонатной буферной системы (Н2СО3 + NaHCO3).
3) фосфатной буферной системы, образованной дигидрофосфатом (NaH2PO4) и гидрофосфатом (Na2HPO4) натрия;
4) белков плазмы.
В поддержании рН крови участвуют также легкие, почки, потовые железы. Буферные системы имеются и в тканях. Главными буферами тканей являются клеточные белки и фосфаты.
2. Эритроцит (греч. erythros - красный, cytus - клетка) - безъядерный форменный элемент крови, содержащий гемоглобин. Имеет форму
двояковогнутого диска диаметром 7-8 мкм, толщиной 1-2,5 мкм. Образуются в красном костном мозге, разрушаются в печени и селезенке. Продолжительность жизни эритроцитов составляет 100-120 дней. В норме в 1 мкл (мм3) крови у мужчин содержится 4-5 млн. эритроцитов, у женщин - 3,7-4,7 млн., у новорожденных достигает 6 млн. Увеличение количества эритроцитов в единице объема крови называется эритроцитозом (полиглобулией, полицитемией), уменьшение - эритропенией.Общая площадь поверхности всех эритроцитов взрослого человека составляет 3000-3800 м2, что в 1500-1900 раз превышает поверхность тела.
Функции эритроцитов:
1) дыхательная - за счет гемоглобина, присоединяющего к себе О2 и СО2,
2) питательная - адсорбирование на своей поверхности аминокислот и доставка их к клеткам организма;
3) защитная - связывание токсинов находящимися на их поверхности антитоксинами и участие в свертывании крови;
4) ферментативная - перенос различных ферментов: угольной ангидразы (карбоангидразы), истинной холинэстеразы и др.;
5) буферная - поддержание с помощью гемоглобина рН крови в пределах 7,36-7,42;
6) креаторная - переносят вещества, осуществляющие межклеточные
взаимодействия, обеспечивающие сохранность структуры органов и тканей.
Гемоглобин является основной составной частью эритроцитов и обеспечивает:
1) дыхательную функцию крови за счет переноса О2 от легких к тканям и СО2 от клеток к легким;
2) регуляцию активной реакции (рН) крови, обладая свойствами слабых кислот (75% буферной емкости крови).
По химической структуре гемоглобин является сложным белком -хромопротеидом, состоящим из белка глобина и простетической группы
тема (четырех молекул). Гем имеет в своем составе атом железа, способный присоединять и отдавать молекулу кислорода, не изменяя валентности (II)..
В крови человека должно содержаться в идеале 166,7 г/л гемоглобина. Фактически у мужчин в норме 145 г/л (130-160 г/л), у женщин - 130 г/л (120-140 г/л). Об
щее количество гемоглобина в пяти литрах крови у человека составляет 700- 800 г. 1 г гемоглобина связывает 1,34 мл кислорода. Гемоглобин синтезируется эритробластами и нормобластами костного мозга. При разрушении эритроцитов гемоглобин после отщепления тема превращается в желчный пигмент - билирубин. Последний с желчью поступает в кишечник, где превращается в стеркобилин и уробилин, выводимые с калом и мочой. За сутки разрушается и превращается в желчные пигменты около 8 г гемоглобина, т.е.1% находящегося в крови.
В норме гемоглобин содержится в крови в виде трех физиологических соединений:
1) оксигемоглобин (НbO2) - гемоглобин, присоединивший О2; находится в артериальной крови, придавая ей ярко-алый цвет;
2) восстановленный, или редуцированный, гемоглобин, дезоксигемоглобин (НЬ) - оксигемоглобин, отдавший О2; находится в венозной крови, которая имеет более темный цвет, чем артериальная;
3) карбгемоглобин (НЬСО2) - соединение гемоглобина с углекислым газом; содержится в венозной крови.
Гемоглобин способен образовывать и патологические соединения.
1) Карбоксигемоглобин (НЬСО) - соединение гемоглобина с угарным газом (окисью углерода);
2) Метгемоглобин (MetHb) - соединение, в котором под влиянием сильных окислителей (анилин, бертолетова соль, фенацетин и др.) железо тема из двухвалентного превращается в трехвалентное
3. Лейкоцит (греч. leukos - белый, cytus - клетка), или белое кровяное тельце, - это бесцветная ядерная клетка, не содержащая гемоглобина. Размер лейкоцитов - 8-20 мкм. Образуются в красном костном мозге, лимфатических узлах, селезенке, лимфатических фолликулах. В 1 мкл (мм3) крови человека в норме содержится 4-9 тысяч лейкоцитов. Увеличение количества лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, уменьшение - лейкопенией. Продолжительность жизни лейкоцитов составляет в среднем 15-20 дней, лимфоцитов - 20 и более лет. Лейкоциты делят на две группы: гранулоциты (зернистые) и агранулоциты (незернистые). В группу гранулоцитов входят нейтрофилы (до 70 %), эозинофилы (1 – 5 %) и базофилы (0 – 1%), а в группу агранулоцитов - лимфоциты (20 – 40 %) и моноциты (2 – 10%). Процентное соотношение отдельных форм лейкоцитов в крови называется лейкоцитарной формулой, или лейкограммой. Все виды лейкоцитов обладают тремя важнейшими свойствами:
1) амебовидной подвижностью - способностью активно передвигаться за счет образования ложноножек (псевдоподий);
2) диапедезом - способностью выходить (мигрировать) через неповрежденную стенку сосуда;
3) фагоцитозом - способностью окружать инородные тела и микроорганизмы, захватывать их в цитоплазму, поглощать и переваривать (И.И.Мечников(1882).
Функции лейкоцитов:
1) защитная - борьба с чужеродными агентами; они фагоцитируют(поглощают) чужеродные тела и уничтожают их;
2) антитоксическая - выработка антитоксинов, обезвреживающих продукты жизнедеятельности микробов;
3) выработка антител, обеспечивающих иммунитет, т.е. невосприимчивость к заразным болезням;
4) участвуют в развитии всех этапов воспаления, стимулируют восстановительные (регенеративные) процессы в организме и ускоряют заживление ран;
5) ферментативная - они содержат различные ферменты, необходимые для осуществления фагоцитоза;
6) участвуют в процессах свертывания крови и фибринолиза путем выработки гепарина, гистамина.
7) являются центральным звеном иммунной системы организма,осуществляя функцию иммунного надзора, защиты от всего чужеродного и сохраняя генетический гомеостаз (Т-лимфоциты);
8) обеспечивают реакцию отторжения трансплантата, уничтожение собственных мутантных клеток;
9) образуют активные (эндогенные) пирогены и формируют лихорадочную реакцию;
10) несут макромолекулы с информацией, необходимой для управления генетическим аппаратом других клеток организма.
4. Тромбоцит (греч. thrombos - сгусток крови, cytus - клетка), или
кровяная пластинка, - участвующий в свертывании крови форменный элемент, необходимый для поддержания целостности сосудистой стенки.Представляет собой округлое или овальное безъядерное образование диаметром 2-5 мкм. Тромбоциты образуются в красном костном мозге из гигантских клеток - мегакариоцитов. В 1 мкл (мм3) крови у человека в норме содержится 180-320 тысяч тромбоцитов. Увеличение количества тромбоцитов в периферической крови называется тромбоцитозом, уменьшение тромбоцитопенией. Продолжительность жизни тромбоцитов составляет 2-10 дней.
Основными физиологическими свойствами тромбоцитов являются:
1) амебовидная подвижность за счет образования ложноножек;
2) фагоцитоз, т.е. поглощение инородных тел и микробов;
3) прилипание к чужеродной поверхности и склеивание между собой, при этом они образуют 2-10 отростков, за счет которых происходит прикрепление; 4) легкая разрушаемость;
5) выделение и поглощение различных биологически активных веществ типа серотонина, адреналина, норадреналина и др.;
Функции тромбоцитов:
1) активно участвуют в процессе свертывания крови и растворения кровяного сгустка (фибринолиза);
2) участвуют в остановке кровотечения (гемостазе) за счет присутствующих в них биологически активных соединений;
3) выполняют защитную функцию за счет склеивания (агглютинации) микробов и фагоцитоза;
4) вырабатывают некоторые ферменты (амилолитические, протеолитические), необходимые для нормальной жизнедеятельности тромбоцитов и для процесса остановки кровотечения;
5) оказывают влияние на состояние гистогематических барьеров между кровью и тканевой жидкостью путем изменения проницаемости стенок капилляров;
6) осуществляют транспорт креаторных веществ, важных для сохранения структуры сосудистой стенки; без взаимодействия с тромбоцитами эндотелий сосудов подвергается дистрофии и начинает пропускать через себя эритроциты.
Плазма крови является ее жидкой частью, состоящей из растворенных в воде белков, углеводов, солей, биологически активных веществ (гормонов, ферментов и др.), а также продуктов клеточной диссимиляции, подлежащих выведению из организма. Плазма крови, проходя через кровеносные капилляры, непрерывно получает и отдает различные вещества, и тем не менее химический состав ее стабилен. Она содержит около 92 % воды, 7-8 % белков, 0,12 % глюкозы, 0,7-0,8 % жиров, 0,9 % солей.
Белки плазмы обладают различными специфическими функциями и свойствами и делятся на три основные группы: альбумины--4,5 %; глобулины- 1,7-3,5% и фибриноген - 0,4%. Фибриноген участвует в процессе свертывания крови; гаммаглобулиновая фракция содержит антитела, которые обеспечивают иммунитет к различным инфекционным заболеваниям; другие виды белков играют важную роль в поддержании коллоидно-осмотического давления, регулирующего содержание воды в плазме.
Глюкоза является основным источником энергии для клеток. Снижение количества глюкозы в плазме крови приводит к резкому повышению возбудимости клеток головного мозга, что влечет за собой появление судорог. При дальнейшем уменьшении концентрации глюкозы нарушается кровообращение, дыхание и наступает смерть.
К минеральным веществам плазмы относятся соли Na, Са, К и др. Соотношение и концентрация ионов этих солей играет важную роль в жизнедеятельности организма. В клинической практике используются растворы, которые по осмотической активности (для человека 0,85 % - 0,9 % NaCl), а иногда и по своему количественному и качественному составу соответствуют плазме. Эти растворы называются физиологическими. Постоянство химического состава плазмы крови поддерживается за счет нейрогуморальной регуляции организма.
Эритроциты, или красные кровяные тельца, находятся во взвешенном состоянии в плазме и определяют цвет крови. Они представляют собой в норме безъядерную двояковогнутую клетку округлой формы, диаметром 7-8 мкм и 1-2 мкм толщиной. В состав эритроцитов входит специфический пигмент крови - гемоглобин, который представляет собой белок, связанный с атомом железа. У взрослого мужчины в 1 л крови содержится 4,0-5,0-10 12 эритроцитов, у женщины-3,9-4,7-10 12 . Эритроциты образуются в красном костном мозге, заполняющем полости некоторых костей. Средняя продолжительность жизни эритроцита составляет около 120 дней.
Ежесекундно в селезенке и печени происходит разрушение около 2,5 млн. эритроцитов, и такое же их количество образуется в костном мозге.
При нарушении функции красного костного мозга, при некоторых инфекционных заболеваниях развивается анемия - уменьшение числа эритроцитов в крови, что приводит к кислородному голоданию тканей. Основная функция эритроцитов заключается в транспорте кислорода от органов дыхания к тканям и удаления из тканей двуокиси углерода. Это связано с уникальной способностью гемоглобина образовывать непрочный химический комплекс с кислородом; атомы кислорода присоединяются к имеющимся в его молекуле атомам железа. В 100 мл крови человека содержится около 15 г гемоглобина. В легких кислород связывается с гемоглобином (Нв), образуя непрочное соединение - оксигемоглобин (НвО2); Нв+О2=НвО2. Эта реакция обратима. В условиях низкого парциального давления кислорода в капиллярах тканей происходит распад оксигемоглобина с освобождением кислорода и гемоглобина. Гемоглобин присоединяет около 10 % СО2. Остальное количество углекислого газа транспортируется плазмой крови в виде карбонатных соединений, в образовании и разрушении которых принимают участие ферменты эритроцитов.
Лейкоциты, или белые кровяные тельца, в отличие от эритроцитов лишены гемоглобина, имеют ядро и способны к активному амебоидному движению. Лейкоцитов гораздо меньше, чем эритроцитов - от 4 до 9,0-10 9 в 1 л. Количество их даже у одного и того же человека подвержено значительным колебаниям. Меньше всего лейкоцитов в крови утром, натощак, а увеличение их содержания наблюдается после приема пищи, тяжелой мышечной работы, при воспалительных заболеваниях. В крови находится несколько видов лейкоцитов, отличающихся друг от друга размерами, формой ядра, наличием или отсутствием зернистости в протоплазме. Обладая амебоидным Движением, лейкоциты способны проникать через стенки капилляров к очагам инфекции в тканях и фагоцитировать микроорганизмы. Стимулами, направляющими движение лейкоцитов к очагам инфекции, служат вещества, выделяемые воспаленными и инфицированными тканями.
Продолжительность жизни лейкоцитов 3-5 дней. Основная функция их заключается в защите организма от возбудителей заболеваний. Они захватывают проникшие в организм бактерии, разрушая их. Такой процесс называется фагоцитозом. Фагоцитированные бактерии перевариваются ферментами, вырабатываемыми лейкоцитами. Лейкоциты фагоцитируют бактерии до тех пор, пока накопившиеся продукты распада не убивают их.
Проникшие в организм микробы разрушают клетки органов, либо воздействуя на них непосредственно, либо образуя ядовитые вещества. В пораженных участках происходит расширение кровеносных сосудов и повышение их проницаемости. Лейкоциты проникают через стенки капилляров, фагоцитируют инородные тела и разрушенные клетки. Скопление мертвых клеток микроорганизмов, живых и погибших лейкоцитов образует густую желтоватую массу, называемую гноем.
Количество лейкоцитов в крови повышается при большинстве инфекционных заболеваний и служит показателем их тяжести. Поэтому подсчет количества лейкоцитов служит для оценки состояния больного и помогает поставить диагноз.
Кровь выделена в самостоятельную группу благодаря колоссальному значению для организма. Она состоит из двух основных компонентов: плазмы и форменных элементов. Плазма представляет собой жидкое межклеточное вещество и занимает в общем объеме крови 55-60%. Остальные 40-45% приходятся на форменные элементы: эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки.
Функции крови
Циркулируя по кровеносным сосудам, кровь разносит питательные вещества и кислород по всем органам и тканям, углекислый газ доставляет в легкие для обмена на кислород, жидкие продукты обмена в почки для удаления из организма, ядовитые вещества в печень для обезвреживания.
Многие клетки крови обладают фагоцитарной активностью, защищая организм от микробов и чужеродных веществ. С кровью связана иммунная защита организма. Через кровь осуществляется гуморальная регуляция процессов жизнедеятельности организма, так как в ней циркулируют гормоны и другие биологически активные вещества. Циркулируя, кровь осуществляет функцию терморегулятора и сохраняет постоянство внутренней среды организма (водно-солевого, кислотно-щелочного баланса, осмотического равновесия и др.).
Таким образом, основными функциями крови являются:
· дыхательная (перенос кислорода и углекислого газа);
· трофическая (через кровь к органам и тканям поступают аминокислоты, глюкоза, липиды и др.);
· защитная (фагоцитоз бактерий, чужеродных белков, обеспечение иммунитета, свертывание крови при травмах);
· выделительная (транспортировка в почки продуктов обмена веществ);
· гомеостатическая (поддержание постоянства внутренней среды организма);
· регуляторная (гуморальная) (через кровь транспортируются гормоны и другие биологически активные вещества, регулирующие различные процессы в организме);
· терморегуляторная
Такое разнообразие функций делает очень важной эту ткань для организма. Потеря 30% крови приводит к смерти.
Постоянно циркулируя в замкнутой системе кровообращения, кровь объединяет работу всех систем организма, поддерживая многие физиологические показатели на оптимальном уровне. Отклонение от этих норм сразу же сказывается на морфофункциональных и биохимических показателях составляющих элементов крови.
Поэтому исследования крови являются одними из важнейших диагностических методов в практике ветеринарной медицины.
Плазма крови
Представляет собой межклеточное вещество коллоидной системы, в состав которой входят: солевые растворы, белки, жиры (фосфолипиды и холестерин), углеводы (глюкоза), аминокислоты и различные продукты обмена (мочевина), гормоны, ферменты. Основными белками крови являются альбумины, глобулины и фибриноген.
Альбумины обеспечивают перенос различных веществ – свободных жирных кислот, билирубина и др. В глобулиновой фракции содержатся иммунные белки – иммуноглобулины, выполняющие защитные функции. Фибриноген участвует в свертывании крови.
Химический состав плазмы: 90-93% воды, 7-10% сухого вещества, из которых 6-8% белки, 0,9% соли и 1% глюкозы.
Форменные элементы крови
У млекопитающих самыми многочисленными клетками крови являются эритроциты. В 1 кубическом миллилитре содержание их колеблется от 6 до 16 млн.
Эритроциты – небольшие, безъядерные элементы в форме двояковогнутого диска, что увеличивает их поверхность в 1,6 раза. У мозоленогих форма эритроцитов округлая, а у птиц эритроциты имеют палочковидное ядро. Средний диаметр эритроцитов 5-7 мкм. С диаметром 7,5 мкм они называются нормоциты, с диаметром меньше 7,5 мкм – микроциты, больше 7,5 мкм – макроциты. Нормальные двояковогнутые эритроциты называют дискоциты, но могут встречаться с зубчиками на поверхности (эхиноциты), куполообразные (стоматоциты), шаровидные (сфероциты).
Изменение формы и размеров эритроцитов может быть при различных заболеваниях, недостатке некоторых витаминов и др. В цитоплазме эритроцитов отсутствуют органеллы и она практически вся заполнена гемоглобином. В состав гемоглобина входит «глобин» (липопротеид) и железосодержащий пигмент «гем» (небелковая часть). Гемоглобин обладает способностью присоединять кислород и превращаться в оксигемоглобин, который легко отдает его окружающим тканям. Взамен кислорода эритроцит захватывает углекислый газ в тканях организма и доставляет его в легкие. Газообмен происходит в результате разности парциальных давлений кислорода и углекислого газа в легких и тканях.
Плазмолемма эритроцита устроена так, что может захватывать и переносить по сосудистому руслу аминокислоты, антитела, глюкозу, ионы Na, токсины, лекарственные вещества, ферменты и др. С гликокаликсом плазмолеммы эритроцитов связана групповая принадлежность и заряд. В норме эритроциты заряжены отрицательно и отталкиваются друг от друга. Благодаря высокой всасывающей способности, эритроциты участвуют в транспорте воды.
По размерам нормальные эритроциты составляют 75%, по форме 80-90%. Продолжительность жизни эритроцитов у животных колеблется от 28 до 140 дней. Эритроциты в процессе функционирования стареют, нарушается их газообменная функция, они погибают и утилизируются макрофагами в селезенке, печени, красном костном мозге. При этом от гемоглобина отделяется железо и с помощью белков плазмы крови транспортируется в красный костный мозг, где вновь используется развивающимися эритроцитами для синтеза гемоглобина. Ежедневно утилизируется до 30-40 тыс. эритроцитов.
Под действием змеиного яда, токсинов, некоторых бактерий, при переливании несовместимых групп крови может произойти гемолиз (выход гемоглобина из эритроцитов).
Эритроциты обладают большим удельным весом и поэтому первыми оседают. На этом основана клиническая скорость оседания эритроцитов (СОЭ). СОЭ используется в диагностике заболеваний животных. При воспалении и некрозе тканей СОЭ повышается.
Молодые формы эритроцитов называются ретикулоцитами, т.к. в них обнаруживается сетчатость. В норме их 1-3%. При кровопотерях содержание их увеличивается. Через 1 или 2 суток в русле крови ретикулоциты становятся эритроцитами.
Лейкоциты в отличие от эритроцитов имеют ядра и органеллы. Они способны к активному перемещению путем образования псевдоподий и к фагоцитозу, защищая организм от микробов, вирусов, чужеродных тел, проникающих в кровь и в ткани. Они участвуют в формировании иммунитета, а также в восстановительных процессах при повреждении тканей. В крови их гораздо меньше, чем эритроцитов (от 5 до 20 тыс. в 1 кубическом миллилитре, т.е. в 600-800 раз меньше). Увеличение количества лейкоцитов (лейкоцитоз) – характерный признак для многих патологических процессов. Образовавшись в кроветворных органах и поступив в кровь, лейкоциты лишь непродолжительное время пребывают в сосудистом русле, затем мигрируют, легко проникая через эндотелий капилляров, через базальную мембрану в соединительную ткань и органы, и выполняют свою основную защитную функцию.
Скорость движения и направление перемещения лейкоцитов зависит от многих условий и факторов, важнейшим из которых является хемотаксис (лейкоциты движутся в направлении химических веществ, выделяемых при распаде тканей и бактериями).
В зависимости от наличия или отсутствия в цитоплазме специфической зернистости, лейкоциты делят на зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты).
Гранулоциты характеризуются наличием сегментированных ядер. В гранулах специфической зернистости содержатся различные биологически активные вещества (гистамин, гепарин), вещества, убивающие бактерии и обезвреживающие токсины и др.
В соответствии с различиями в окрашивании цитоплазматической зернистости, гранулоциты разделяют на 3 вида клеток:
1. нейтрофильные (зернистость в них окрашивается кислыми и основными красителями);
2. эозинофильные (зернистость окрашивается кислыми красителями);
3. базофильные (зернистость в них окрашивается основными красителями).
Количество лейкоцитов более или менее постоянно у каждого вида животных. Процентное соотношение разных форм лейкоцитов называют лейкограммой.
Нейтрофильные гранулоциты – составляют самую многочисленную группу лейкоцитов (40-60%). Диаметр их составляет 10-12 мкм, ядро имеет от 2 до 4 сегментов, соединенных тонкими перемычками. Они обладают высокой фагоцитарной и двигательной активностью. В состав их гранул входит бактерицидное вещество (лизоцим) и антитоксические факторы. Они способны выделять биологически активные вещества (катепсины), изменяющие проницаемость стенок сосудов, и способны переносить на своей поверхности антитела.
Они всюду захватывают все инородные тела и вредные элементы, попавшие в организм. Поэтому их называют микрофагами (так назвал их Мечников). Нейтрофилы лишь несколько часов циркулируют в сосудистой крови, затем благодаря направленному движению они мигрируют в соединительную ткань, накапливаются в очаге воспаления, где и осуществляют свою фагоцитарную функцию, очищая очаг воспаления от микроорганизмов и продуктов клеточного и тканевого распада. В процессе фагоцитоза нейтрофилы погибают и вместе с бактериальными веществами и остатками разрушенных тканей, образуют массы, называемые гноем.
В крови животных имеется определенное количество незрелых нейтрофилов, имеющих ядро в виде изогнутой палочки или латинской буквы S. Резкое увеличение незрелых нейтрофилов свидетельствует о тяжелых сепитческих инфекциях. Живут нейтрофилы от 4 до 20 суток.
Эозинофилы – крупнее нейтрофилов (12-15 мкм). Составляют 4-5% от все лейкоцитов. Отличаются крупной розовой зернистостью, заполняющей всю цитоплазму клетки. Ядра имеют 2-3 сегмента, они больших размеров, чем у нейтрофилов и окрашены менее интенсивно.
Эозинофилы участвуют в аллергических реакциях и обладают фагоцитарной и двигательной активностью, но в меньшей степени, чем нейтрофилы. Они способны адсорбировать на своей поверхности различные токсические вещества и инактивизировать их, а также связывают комплексы антиген-антитело и способствуют их выведению из организма.
Не синтезируя гистамин, эозинофилы имеют к нему рецепторы, могут его накапливать и инактивировать и обладают тормозящим фактором к высвобождению гистамина базофилами. Тем самым эозинофилы принимают участие в ограничении воспалительного процесса.
Базофилы – самая малочисленная разновидность лейкоцитов (0,5-2%). Диаметр у них меньше, чем у других гранулоцитов (8-10 мкм). Их ядра крупные, неопределенной формы, зернистость цитоплазмы более крупная. На поверхности базофилов имеются рецепторы, связывающие иммуноглобулины Е (антитела), которые в свою очередь являются рецепторами для антигенов (чужеродных веществ) и присоединяют их, образуя комплекс антиген-антитело. Это вызывает дегрануляцию базофилов и выделение из них значительного количества активных веществ: гистамина (сосудорасширяющий фактор), гепарина (антисвёртывающий фактор), серотонина (повышает проницаемость сосудов и вызывает отеки).
Таким образом, базофилы участвуют в иммунологических реакциях аллергического типа и стимулируют воспалительные процессы. Вещества, выделяемые базофилами, понижают свертываемость крови, повышают проницаемость сосудов, способствуя выходу плазмы и возникновению отеков, а также вызывают сокращение гладких миоцитов в стенках сосудов мелких воздухоносных путей.
Агранулоциты (незернистые лейкоциты) включают лимфоциты и моноциты.
Лимфоциты у разных видов животных составляют разное количество: у крупного рогатого скота и овец от 40 до 60% от всех лейкоцитов, у свиней и лошадей от 20 до 40%.
По размеру и некоторым структурным особенностям различают лимфоциты: малые (диаметром до 8 мкм), средние (8-11 мкм), большие (более 11 мкм). Основную массу в периферической крови животных составляют малые лимфоциты (до 90%). Они округлой формы, с округлым плотным ядром, узким ободком цитоплазмы вокруг его с небольшим количеством органелл. Средние лимфоциты поступают в периферическую кровь, а большие остаются в пределах кроветворных органов.
По функциональной и некоторым морфологическим признакам различают Т и В-лимфоциты. Т-лимфоциты образуются в тимусе, а в селезенке и лимфатических узлах при внедрении антигена они могут дифференцироваться в активные клетки: Т-киллеры, Т-хелперы, Т-супрессоры. Т-киллеры участвуют в клеточном иммунитете, уничтожая генетически чужеродные клетки, в том числе опухолевые. Т-хелперы и Т-супрессоры участвуют в регуляции гуморального иммунитета. Гуморальный иммунитет заключается в том, что при попадании в организм чужеродных веществ (антигенов), в кровь и лимфу поступают специфические белки – антитела. Они синтезируются плазмоцитами, которые образуются в результате дифференцировки В-лимфоцитов (при внедрении антигена – вирусов, бактерий). Таким образом, Т-лимфоциты ответственны за клеточный иммунитет, а В-лимфоциты за гуморальный. В-лимфоциты у млекопитающих образуются в красном костном мозге, а у птиц в Фабрициевой сумке, бурсте. Отсюда и название В-лимфоциты. Морфологические различия между Т и В-лимфоцитами видны только при электронной сканирующей микроскопии (Т-клетки имеют гладкую поверхность, а В - ворсинчатую). В крови больше Т-лимфоцитов (до 70%). В-лимфоциты составляют 20-30%. 10-20% лимфоцитов являются нулевыми. Они не проходят дифференцировку в органах иммунной системы и не имеют поверхностных рецепторов, но при необходимости могут превращаться в Т и В-лимфоциты.
Лимфоциты в большинстве короткоживущие клетки (1-2 недели). Однако среди них есть и долгоживущие – клетки «памяти». После первичного контакта с антигеном, лимфоцит становится фабрикой специфических антител и продолжительность его жизни увеличивается в десятки и сотни раз.
Основными клетками «памяти» являются Т-лимфоциты. Они выполняют роль строгого иммунного контролера. Практически на любой из антигенов в крови имеется группа Т-лимфоцитов, определяющая программу биосинтеза антител (иммуноглобулины). В-лимфоциты после получения этой программы превращаются в плазмоциты и осуществляют синтез определенных антител против внедрившегося антигена.
Таким образом, лимфоциты представляют центральное звено иммунной системы организма. Они выполняют функции иммунного надзора в организме и отвечают за формирование специфического иммунитета, обеспечивают защиту от всего чужеродного и сохраняют генетическое постоянство внутренней среды. Лимфоциты синтезируют антитела, уничтожают чужие клетки, обеспечивают уничтожение собственных мутантных клеток, осуществляют иммунную память, участвуют в отторжении имплантантов.
Имеются данные, что лимфоцитам принадлежит роль регуляторов кроветворной функции и они определяют соотношение клеток крови разных типов.
Моноциты составляют 2-5% от общего числа лейкоцитов. Это самые крупные лейкоциты в массе крови (18-20 мкм). Ядра моноцитов крупные, разнообразные по форме: бобовидные, подковообразные, лопастные. Хроматин менее плотен, чем в лимфоцитах. Цитоплазма занимает большую часть клетки и окрашена в серовато-голубой цвет. Моноциты образуются в красном костном мозге и в кровяном русле находятся от 1 до нескольких суток. Они способны к амебовидному движению и, выселяясь из кровяного русла, дифференцируются в специальные макрофаги различных тканей и органов (соединительной ткани – гистоциты, органов кроветворения – отросчатые макрофаги, нервной системы – микроглия, костной и хрящевой - остеокласты). В процессе дифференцировки в них увеличивается содержание вакуолей, лизосом, гранулярная ЭПС. Они секретируют антибактериальный белок лизоцим и другие биологически активные вещества. В кроветворных органах они очищают кровь и лимфу и стимулируют развитие клеток крови.
Моноциты и специальные макрофаги обладают значительной фагоцитарной активностью. Они фагоцитируют бактерии, собственные постаревшие и генетически измененные (опухолевые) клетки, чужеродные белки.
Присоединяя с помощью рецепторов антигены, представляют их Т-лимфоцитам и, таким образом, принимают участие в иммунных реакциях.
Кровяные пластинки являются безъядерными элементами внутрисосудистой крови млекопитающих. В 1 мл крови их содержится около 300 тыс. Они являются «осколками» гигантских клеток костного мозга – мегакариоцитов и имеют неправильную дисковидную форму, размером 2-4 мкм.
Участки цитоплазмы, отрываясь от мегакариоцитов, выходят в кровяное русло и принимают участие в свертывании крови при повреждении стенок кровеносных сосудов, т.е. выполняют защитную функцию. Живут они от 5 до 8 суток.
В крови птиц, земноводных и рептилий сходными по функции являются небольшие клетки – тромбоциты, имеющие ядро.
В неактивном состоянии в кровяных пластинках видна наружная гомогенная зона – гиалолиз и содержащая гранулы центральная часть – гранулолиз. С помощью актиновых микрофиламентов пластинки могут изменять форму, сокращаться, приобретать отростки, распластываться, что имеет большое значение в остановке кровотечения. На месте повреждения кровеносного сосуда происходит оседание и прикрепление кровяных пластинок к стенкам сосудов. Они становятся отросчатыми, что увеличивает площадь их контакта друг с другом. На поверхности пластин имеются особые рецепторы, способствующие слипанию, в результате чего образуется первичный сгусток крови – тромб, препятствующий выходу крови из поврежденного сосуда.
В пластинках содержится тромбопластин, под действием которого из протромбина образуется тромбин. Тромбин в свою очередь способствует переходу растворимого в крови белка фибриногена в нерастворимую форму – фибрин. Нити фибрина формируют сеточку вокруг слипшихся пластинок, где скапливаются эритроциты. Таким образом образуются вторичный тромб, приостанавливающий кровотечение.
Лимфа
Состоит из лимфоплазмы и форменных элементов, в основном лимфоцитов. Как и кровь, лимфа является жидкой тканью, находящейся в полости лимфатических капилляров и сосудов.
Лимфа – это производное плазмы крови и тканевой жидкости. Циркулируя по кровеносным сосудам, часть плазмы крови в капиллярах проникает через стенки сосудов и включается в состав тканевой жидкости, находящейся в межклеточном пространстве. Смешиваясь с плазмой крови, тканевая жидкость вместе с продуктами обмена образует лимфу. По химическому составу она близка плазме крови, но в ней меньше белков. Проходя через лимфатические узлы, лимфа очищается от инородных веществ и бактерий и сильно обогащается свежими лимфоцитами. В начале лимфа попадает в лимфатические капилляры, слепооканчивающиеся и не имеющие базальной мембраны. Далее она по лимфатическим сосудам подходит к лимфатическим узлам. Лимфа до узлов называется периферической. Очищенная лимфа, находящаяся в сосудах после узлов, называется промежуточной, а лимфа, протекающая в крупных сосудах – правом грудном протоке, называется центральной и поступает в венозное русло. Нарушение оттока периферической лимфы приводит к отекам.
