Динамика популяций - это процесс изменения ее основных биологических характеристик во времени.
Динамика популяций является одним из наиболее значимых биологических и экологических явлений. Можно сказать, что жизнь популяции проявляется в ее динамике, так как популяция не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она как бы приспосабливается к постоянно происходящим изменениям внешних условий.
Основными динамическими показателями популяций являются рождаемость, смертность и скорость роста популяций.
2.3.1. Рождаемость, смертность, миграции особей.
Динамика численности и плотности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости и смертности, а также от способности слагающих их особей совершать миграционные процессы.
Рождаемость - это показатель, характеризующий скорость увеличения численности популяции в результате размножения, т. е. показатель, характеризующий скорость размножения.
Различают абсолютную и удельную рождаемость
Абсолютная или общая рождаемость (Р) определяется как число особей (∆ N п ) родившихся в популяции за определенный промежуток времени (∆ t ):
Р = ∆ N п / ∆ t
Удельная рождаемость ( b ) – это отношение особей (∆ N п ), родившихся за определенный промежуток времени (∆ t N ):
b = ∆ N п / ∆ t · N
Этот показатель применяют для сравнения между собой рождаемости в популяциях, имеющих разную численность.
Например:
если в популяции имеется 500 особей способных к размножению (N =500) и в течение 10 дней (∆ t ) родилось 50 новых особей (∆ N п =50),
то абсолютная или общая рождаемость составит: Р = ∆ N п / ∆ t = 50/10 = 5,
а удельная рождаемость: b = ∆ N п / ∆ t · N = 50/ 10 · 500 = 0,01 или 1%
Различают максимальную и фактическую рождаемость.
Максимальная (физиологическая) рождаемость - это теоретический максимум скорости рождения новых особей в идеальных условиях при отсутствии лимитирующих факторов среды.
Максимальная рождаемость постоянна для данной популяции, и определяется только физиологическими особенностями организмов (физиологической плодовитостью самок).
В живых организмах заложена огромная потенциальная возможность к размножению, поэтому при неограниченных ресурсах и идеальных природных условиях виды реализуют максимальную рождаемость.
Для каждой популяции характерен биотический (или репродуктивный) потенциал, т.е. скорость увеличения численности особей популяции при отсутствии лимитирующих факторов среды.
Биотический (или репродуктивный) потенциал устанавливается теоретически как скорость, с которой при беспрерывном размножении (возможном только теоретически при идеальных экологических условиях существования) особи определенного вида могут покрыть земной шар равномерным слоем.
Например:
- для слонов эта скорость составляет 0,3 м/с;
- для некоторых микроорганизмов - сотни метров в секунду.
Это означает, что при отсутствии лимитирующих факторов среды, такие быстроразмножающиеся виды, как бактерии, насекомые, мыши и некоторые рыбы, могут увеличить свою численность до заселения всей поверхности Земли за короткий промежуток времени.
Подсчитано, что:
- бактерии делятся каждые 20 минут. При таком темпе одна клетка за 36 часов дает потомство, которое может покрыть сплошным слоем всю нашу планету;
- один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут.
В действительности же такая громадная рождаемость организмов никогда не реализуется и фактическая рождаемость значительно ниже максимальной.
Фактическая (или экологическая) рождаемость характеризует скорость размножения популяции при фактически сложившихся условиях жизни, т.е. в конкретных экологических условиях среды.
Смертность – величина, обратная рождаемости.
Смертность - это показатель, характеризующий скорость процесса снижения численности популяции в результате гибели особей.
Различают общую и удельную смертность.
Общая смертность (С) определяется как число погибших в популяции особей (∆ N m ) за определенный промежуток времени (∆ t ):
С = ∆ N m / ∆ t
Удельная смертность ( d ) – это отношение особей (∆ N m ), погибших за определенный промежуток времени (∆ t ), к числу всех особей популяции ( N ):
d = ∆ N m / ∆ t · N
Различают минимальную и фактическую смертность.
Минимальная (физиологическая) смертность - это минимально возможная величина смертности, проявляющаяся даже в идеальных условиях среды как результат физиологической старости особей.
В этом случае особи реализуют весь генетически определенный цикл жизнедеятельности организма.
В конкретных экологических условиях фактическая (экологическая) смертность , как правило, выше минимального уровня, так как под влиянием абиотических и биотических факторов среды создаются дополнительные причины гибели организмов.
Смертность влияет на продолжительность жизни организмов в популяции и тем самым на ее возрастной состав.
В зависимости от возрастного состава популяций различают три типа смертности.
Первый тип смертности характеризуется повышенной гибелью взрослых, главным образом, старых особей.
Этот тип смертности наблюдается:
- у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине или в других местах с благоприятными условиями;
- у большинства крупных млекопитающих, которые заботятся о своем потомстве длительное время;
- у людей с правильным питанием и здоровым образом жизни.
Ко второму типу относится смертность, одинаковая для всех возрастных групп.
Такая смертность встречается очень редко и только у популяций, постоянно находящихся в экстремальных условиях:
- наблюдается у некоторых певчих птиц, рептилий и мелких млекопитающих.
Третий тип смертности отличается повышенной гибелью особей на ранних стадиях своего развития.
Этот тип смертности свойственен большинству видов морских животных и растений:
- морские виды животных (устрицы или другие двустворчатые моллюски, а также рыбы) дают огромное потомство, но только некоторые особи доживают до половозрелого возраста;
- растения, размножающиеся благодаря рассеиванию большого числа семян, и у которых максимальная гибель происходит в стадии прорастания семян и всходов.
Обычно смертность представляется графически в виде “кривых выживания”, которые выражают зависимость числа выживших из 100 или 1000 особей от их возраста.
Соответственно трем типам смертности было получено три типа кривых выживания (рис.1):
Рис.1. Три типа кривых выживания
1 кривая выживания характеризуется слабым понижением смертности до возраста естественной (“физиологической”) смертности с последующим резким падением, отражающим вымирание особей, достигших этого критического возраста;
2 кривая выживания - это идеальная диагональная кривая выживания - представляется в виде диагонально снижающей прямой линии и характеризуется равномерным распределением смертности по возрастам;
3 кривая выживания демонстрирует резкое падение смертности в области младших возрастов, которое вскоре сменяется постепенным относительно равномерным понижением смертности организмов, переживших “критический” возраст.
Существуют также внутривидовые различия в кривых выживания. Причины могут быть разные и нередко связаны с полом. Так, женщины живут дольше мужчин, поэтому кривая выживания для мужчин по сравнению с аналогичной кривой для женщин менее выпуклая.
Кроме того, 2 кривая выживания, построенная по надписям на надгробиях людей, живших в Древнем Риме в 1-1У веках н.э., характерна только для древних римлян, а для других народностей – 1 кривая выживания.
Анализ кривых выживания и смертности в разных возрастных группах открывает возможность расчета ожидаемой продолжительности жизни особей данной возрастной группы, что имеет большое значение в прикладных экологических исследованиях.
На динамику численности и плотности популяций большое влияние оказывают миграции особей, которые происходят при перемещении особей из одного местообитания (эмиграция) в другое (иммиграция ).
Миграции - закономерные перемещения живых организмов между разными средами обитания, пространственно отстоящими друг от друга. Происходят по разным причинам:
Изменение условий существования в местах обитания;
Изменений требований живых организмов к этим условиям на разных стадиях развития.
В основном миграции совершаются при подрастании молодняка и его расселении.
Наиболее интенсивно расселение происходит при несбалансированных процессах рождаемости и смертности в популяции. В результате миграции происходит обмен особями популяций, в результате чего устраняется избыток особей в одной популяции и компенсируется в другой.
Миграции (суточные, сезонные) позволяют организмам использовать оптимальные условия среды в таких местах, где их постоянное проживание невозможно. Они приводят к освоению новых биотопов, расширению общего ареала вида, к обмену особей между популяциями, увеличивают единство и общую устойчивость вида, способствуют успеху в борьбе за существование.
В разных популяциях рождаемость, смертность и миграции особей различаются. Они являются специфичными для каждого вида и зависят от множества причин, обусловливающих особенности рождаемости, смертности и подвижности особей.
Таким образом, рассмотренные четыре переменных фактора - рождаемость, смертность, иммиграция и эмиграция определяют изменение численности популяции.
Особи появляются в популяции благодаря рождению и иммиграции, а исчезают в результате смерти и эмиграции:
изменение численности популяции = (рождаемость + иммиграция) - (смертность + эмиграция).
При отсутствии миграции изменение численности популяции зависит от соотношения величины рождаемости и смертности.
Динамические показатели характеризуют процессы популяции, за какой – то интервал:
- Рождаемость
- Смертность
- Выживаемость
Рождаемость (b) – это число особей, рождающихся в популяции (или появляющихся в результате деления – у агамных форм) за единицу времени в расчете на определенное число ее членов. Максимальная (или физиологическая) рождаемость – это теоретически возможный максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях (при отсутствии лимитирующих экологических факторов). Экологическая (или реализованная) рождаемость – увеличение численности при фактических или специфических условиях среды. Абсолютная рождаемость – общее число новых особей, появившихся за единицу времени. Удельная рождаемость – это среднее изменение численности на 1 особь в популяции за определенный интервал времени.
Минимальная смертность – гибель особей в идеальных условиях при отсутствии действия лимитирующих экологических факторов. Экологическая (или реализованная) смертность – гибель особей в реальных условиях внешней среды.
Смертность (С) – число особей погибших в популяции в единицу времени. Смертность зависит от условий среды, возраста и состояния популяций. Смертность подвержена более резким колебаниям, чем рождаемость. Поэтому играет главную роль в регуляции численности.
Смертность относится к числу факторов, уменьшающих численность популяции. Она связана с гибелью особей вследствие старения, болезней, выедания хищниками, воздействия человека и других факторов и сильно зависит от возраста, в связи с чем большой интерес представляет определение этого показателя для возможно большего числа возрастных групп, поскольку это позволяет установить силы, лежащие в основе механизмов, определяющих общую смертность в популяции.
Выживаемость (r). Доли особей, доживших до возраста размножения определяется как разность между рождаемостью и смертностью.
Часто выживаемость измеряют отношением числа взрослых особей, участвующих в размножении, к числу родившихся в каждом
поколении.
Зависимость числа выживаемых особей от времени выражается в виде кривых выживания. Каждый вид имеет свою характерную кривую выживаемости. Обычно выживаемость пропорциональна плодовитости. В более широком смысле выживаемость - степень сохранения популяции или вида в историческом аспекте.
Сумма физических и биологических факторов, не позволяющая данной популяции достигнуть максимальной численности называют сопротивлением среды. Известно, что среда оказывает больше сопротивления к росту популяции, чем её численность.
Плодовитость у млекопитающих называется рождаемостью, а динамика популяций зависит от результата размножения особей и иммиграции их из соседних популяций. Главный показатель скорости размножения - среднее количество потомков за определённое время у женской особи. Динамика популяций может показывать отрицательные значения в результате смертности и эмиграции (например, у человека). Это касается в основном высоко развитых стран, а вот в странах третьего мира этот показатель неуклонно идёт вверх год от года.
Человеческое общество
Показатели популяции более всего зависят от смертности - это среднее количество смертей в год. Расчёт ведётся в процентах или по количеству на тысячу особей. Статистика смертности показывает самые низкие отметки в странах развитых, где высокий уровень медицинского обслуживания. И напротив, высокий уровень смертности отмечается в странах, где таковое присутствует в недостаточных количествах.
Учёные, исследующие динамику популяций, должны знать не только общее количество умерших, но и отдельно количество особей, которые погибают до того, как успеют достигнуть половой зрелости и оставить потомство. Если два потомка каждая пара успевает оставить и они доживают до взрослого возраста, такая популяция считается стабильной. Статистика смертности в динамике зависит от возраста погибающих особей и отображается в графиках на кривых выживания в обязательном порядке.
Выживание
Используется три главных вида подобных кривых. Первая, отображающая главный фактор смертности, - естественное старение. Вторая кривая показывает раннюю смертность в популяции. И на третьей кривой отображается постоянная смертность в течение всей жизни особей в популяции. Кривые выживания на графиках популяций разных видов обычно занимают промежуточные положения между крайних форм. Параллельно анализируется и прибавление численности особей. Если в изолированной популяции статистика рождаемости показывает превышение смертности, популяция будет расти. Начало роста в кривой - это экспонента.
Но всегда случается так с течением времени, что питание и его запасы исчерпываются в данной зоне обитания. Динамика популяций практически сразу на уменьшение питательных продуктов реагирует. Кривая приобретает форму буквы S. Это, можно сказать, умный биологический вид. В других популяциях рост численности происходит безо всякого контроля, заходя в итоге слишком далеко, пока не происходит катастрофа - обвал численности популяции в связи с истощением ресурсов. Тогда кривая принимает форму буквы J.
Стратегии
Если скорость размножения не зависит от плотности вида, такие популяции называются r-стратегами, их размеры далеки от стабильности и некоторое время могут даже превышать ёмкость данной среды. Обычно это с небольшими размерами и маленькой продолжительностью жизни: мелкие насекомые, микроорганизмы, однолетние растения. Они быстро заселяют новые пространства, но так же быстро и вытесняются конкурентами.
Медленно размножающиеся k-стратеги контролируют плотность собственной популяции, их численность всегда стабилизируется на должном значении, у них определённая структура и динамика развития. Это прежде всего человек, крупные звери и птицы, деревья. Статистика рождаемости показывает, что численность популяции контролируется изменением внешних условий: нехваткой пищи, появлением хищников и тому подобным. Но есть и внутренние факторы, способные сдерживать рождаемость. Например, хорошо изученное территориальное поведение: забота о потомстве у рыб, например, когда они защищают гнездовую территорию от вторжений своих родственников. Также действует перенаселённость, которая резко уменьшает плодовитость и даже степень заботы о потомстве.
Контроль
Причинами массового увеличения рождаемости чаще всего бывают климатические и погодные факторы, а в последние столетия к этому добавляется и деятельность человечества. Большинство популяций имеет механизм обратных связей для регулирования численности. Структура и динамика популяций взаимосвязаны для того, чтобы не превысить предел, за которым наступает катастрофа. Например, гусеницы многих видов бабочек гибнут массово от переохлаждения, если вышли из яиц раньше времени или когда холода ещё не кончились.
Изменение численности
Численность, а также возрастной и половой состав в популяции изменяются, если это обусловлено колебаниями в условиях внешней среды, процессами, которые происходят внутри популяции, во взаимодействиях с другими видами и по многим другим причинам. В общем такие изменения складываются в связи с тремя основными факторами: рождаемостью, смертностью и миграциями.
Последние являются перемещением особей популяции или пополнением пришельцами. Явление это закономерно основывается на важнейшей биологической черте каждого вида - способности к расселению. Какие-то части особей регулярно покидают популяцию, добавляясь в соседние или обживая новые, никем не занятые территории. Так осваиваются новые биотопы и расширяется ареал данного вида.
Расселение
Функции расселения обычно выполняются в определённые периоды жизненного цикла. Например, насекомые используют для этого свою стадию взрослости (имаго), млекопитающие и птицы переселяются в возрасте подрастающего молодняка, растения рассеивают и отдают ветру споры и семена, водные обитатели прикреплённого образа жизни размножаются и расселяются с помощью плавающих личинок и так далее.
Целый ряд популяций, которые занимают места, малопригодные для других, чаще всего не могут поддержать численность размножением и сохраняют популяцию только за счёт миграции. В принципе, абсолютно любой биологический вид способен неограниченно прирастать численностью - чисто теоретически. Однако всегда этот рост лимитируется факторами внешней среды.
Теории и реальность
Если бы такой гипотетический вариант был возможен, то рост популяции и его скорость зависели бы только от величины свойственного виду биотического потенциала. То есть, это тот показатель, который отражает максимум числа потомков от одной особи или одной пары за определённую единицу времени. Если бы выживало всё потомство, численность популяции - абсолютно любой - увеличивалась бы по экспоненциальной кривой, то есть в геометрической прогресии.
Реальная жизнь показывает нам совершенно другие закономерности и, конечно же, кривую роста популяции в виде буквы S. Обычно численность поначалу увеличивается медленно, затем гораздо быстрее, а потом среда начинает сопротивляться, замедляя этот рост. Таким образом достигается равновесие в смертности, рождаемости и миграции. Определённый уровень плотности устанавливается после периода роста, но это не значит, что количественные изменения в популяции прекратились. Динамика популяций не стоит на месте никогда, численность колеблется, а стационарный уровень всегда подвержен флуктуациям.
Природные популяции
Природные популяции характеризуются сезонными изменениями численности, которые сопряжены с условиями среды обитания, а также флуктуациями, связанными с погодичными колебаниями. Первые особенно ярко выражены в жизни многочисленных насекомых и у однолетних растений.
Также значительные колебания в рождаемости и смертности, изменяющие численность популяции, демонстрируют многие виды птиц и млекопитающих в условиях северных широт. Здесь циклы более длинные - от трёх-четырёх до девяти-десяти лет. Например, канадские рысь и заяц-беляк имеют десятилетний цикл колебаний численности, причём, сначала зайцы бывают на пике роста популяции, а на следующий год - рыси.
Растения
Динамическое состояние популяций среди растений оценивают с помощью анализа онтогенетических, то есть возрастных состояний. Наиболее легко определяемым признаком устойчивости является полночленный возрастной спектр, то есть базовый, характерный, определяющий динамически устойчивое (дефинитивное) состояние популяций.
Основными свойствами каждой популяции являются механизмы регулирования численности особей. Все значительные отклонения связаны с нехорошими последствиями для существования популяции. А потому по снижению или восстановлению работают адаптационные факторы, способствующие поддержанию нормальных значений численности особей.
Биотический потенциал
Всякая популяция может характеризоваться биотическим потенциалом, то есть возможным потомством от одной или пары особей, которые способны к биологическому размножению. Чем выше биотический потенциал, тем, как правило, ниже у данного вида организмов уровень организации, позволяющий использовать его только в кратковременные промежутки или в отдельных случаях. Условиями для размножения могут быть среды, богатые питательными веществами. Это экспоненциальный тип роста. Для в современных условиях он тоже характерен - за счёт снижения детской смертности в основном.
Изменения численности имеют свои периоды, то есть популяционные волны или волны численности. Крупные изменения в любую сторону в сравнении со средними значениями в основе своей имеют отрицательные последствия для последующей жизни популяции. Высокая численность - недостаток пищи, малая - угроза вымирания, как, например, у амурского тигра. Динамика популяций может быть разделена на две составляющие: зависимую от численности и нет. Последняя характерна для экспоненциальной кривой роста, а первая - для логистической.
Генотип популяции
Каждая популяция имеет огромное число самых разных генов, образующих генофонд. Гены могут находиться в нескольких формах (так называемые аллели). Число особей популяции, которые несут определённую аллель, и определяют в данном случае частоту этой аллели. Генетическая структура популяции характеризуется частотой генотипов и частотой аллелей. Популяция является наследственной неоднородной совокупностью особей одного и того же вида, и потому ей должна быть противопоставлена чистая линия, то есть то, что называется наследственной однородной совокупностью особей данного вида.
Признаки всех особей, которые входят в популяцию, - это фенотип, а совокупность наследственных задатков - генотип. Однородности не наблюдается ни по одному из типов, потому что генотип складывается условиями существования на платформе взаимодействующих факторов наследственности и отбора (с изменчивостью и изоляцией). Есть географические генетические барьеры (пространственные) и есть экологические - временные, которые препятствуют слиянию популяций.
Забота о потомстве рыб у разных популяций отличается. Многие виды вообще не заботятся о нём, оставляя икру без присмотра. В результате большая часть икринок гибнет. Это потому, что у таких рыб икры очень большое количество - до трёхсот миллионов, например, откладывает рыба-луна.
Если же откладывается икры мало, без заботы о потомстве популяция просто вымрет. Потому у некоторых видов самцы до двух недель защищают гнездо с кладкой, а другие изобретательно прячут икру, например, в мантийную полость моллюсков или даже на собственном теле отращивают специальный мешочек, как самцы морского конька. Тиляпия вообще выращивает потомство у себя во рту. Всё разнообразие популяций, существующих на Земле, никогда не устанет удивлять человека.
Реферат на тему:
Влияние рождаемости и смертности на численность популяции
Цели и задачи.
изучение влияния рождаемости и смертности на численность популяции
изучить влияние рождаемости на численность популяции
изучить влияние смертности на численность смертности
рассмотреть кривые выживания
рождаемость.
Динамика численности и плотности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости или плодовитости и смертности.
Рождаемость- это способность популяции к увеличению численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции. Новой особью (или особью нулевого возраста) может считаться зигота, яйцо, личинка или особь, вышедшая из-под родительской опеки.
Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная (общая) рождаемость- число новых особей (ΔNn), появившихся за единицу времени(Δt). Удельная рождаемость выражается в числе новых особей на особь в единицу времени:
b = ─────
Так, для популяций человека как показатель удельной рождаемости используют число детей, родившихся в год на 1000 человек. В живых организмах заложена огромная возможность к размножению и подтверждается правилом максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы, и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут. Другой пример. Бактерии делятся каждые 20 минут. При таком темпе одна клетка за 36 часов может дать потомство, которое покроет сплошным слоем всю нашу планету. Удельные показатели полезны для сравнения между собой рождаемости в популяциях с разной численностью. Они более точно характеризуют интенсивность процессов размножения организмов.
Обычно же существует экологическая или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды. Средняя величина плодовитости выработана исторически как приспособление, которое обеспечивает пополнение убыли популяций. Естественно, что у менее приспособленных видов к неблагоприятным условиям высокая смертность в молодом возрасте компенсируется значительной плодовитостью.
Когда жизнь популяции протекает в благоприятных условиях и отсутствуют факторы, ограничивающие доступность используемых популяцией ресурсов, рождаемость повышается. Следствием этого может стать быстрое, но кратковременное увеличение численности популяции, как это происходит, например, когда мелкие грызуны заселяют подвалы, чердаки и другие доступные им места в помещениях зернохранилищ, складов и жилых домов. Рождаемость в эти периоды у грызунов достигает максимума. Максимальная рождаемость - это теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях, когда отсутствуют внешние факторы, сдерживающие процессы размножения. Очевидно, что максимальная рождаемость во многом определяется способностью самок производить одновременно какое-либо количество потомства, то есть физиологической плодовитостью, а также общим количеством потомков за определенный срок. Правило максимальной рождаемости есть частный случай закона максимума биогенной энергии Вернадского- Бауэра.
В дальнейшем, по мере роста численности популяции, условия жизни особей начинают ухудшаться. Скученность особей препятствует эффективному использованию ресурсов, накапливаются вредные отходы, зверьки становятся беспокойными, иногда агрессивными. Рост численности популяции замедляется, а в конечном итоге она достигает уровня, соответствующего сложившимся экологическим условиям. Одновременно происходит и снижение рождаемости. Она начинает обеспечивать лишь поддержание численности популяции. Такая установившаяся рождаемость называется экологической
Экологическая рождаемость дает представление о скорости возрастания численности, то есть активности размножения популяции при фактически сложившихся условиях жизни. В общем, для видов, которые не заботятся о потомстве, характерна высокая потенциальная и низкая экологическая рождаемость. Так, например, взрослая самка трески выметывает миллионы икринок, из которых в среднем доживают до взрослого состояния лишь 2 особи.
Смертность
Численность и плотность популяции зависит и от ее смертности. Смертность популяции - это количество особей, погибших за определенный период. Абсолютная смертность- это число особей, погибших в единицу времени (ΔNm). Удельная смертность выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции:
b = ─────
Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т. д.
Смертность организмов проявляется даже тогда, когда условия жизни вполне благоприятны. В этих случаях говорят о минимальной смертности. Ее природа связана с дефектами физиологического развития, приводящими к гибели отдельных организмов. В конкретных экологических условиях смертность, как правило, выше минимального уровня, так как влияния внешних факторов (хищничество, отсутствие достаточного количества корма, загрязненность среды и другие) создают дополнительные причины гибели организмов.
У большинства организмов интенсивность смертности меняется в течение жизни. Как правило, она высока на ранних стадиях своего развития, затем снижается и вновь возрастает к старости.
Ясно, что смертность, как и рождаемость, оказывает большое влияние на численность популяции и ход ее изменений. При одной и той же рождаемости чем выше смертность, тем ниже численность популяции, и наоборот. Кроме того, смертность влияет на продолжительность жизни организмов в популяции и, тем самым, на ее возрастной состав.
Кривые выживания
В экологии широкое распространение получило графическое построение «кривых выживания». Обычно при построении этих кривых по оси абсцисс отмечают время, или возраст, а по оси ординат число выживших особей. Кривые выживания подразделяют на три общих типа.
Первый тип смертности характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Выражается экспоненциальной кривой (убывающей геометрической прогрессии). Данный тип смертности встречается редко и только у популяции, которые постоянно находятся в оптимальных условиях. Такая форма кривой выживания свойственна
пресноводной гидре
Второй тип смертности характеризуется повышенной гибелью особей на ранних стадиях и свойствен большинству растений и животных. Так характеризуется
продолжительность жизни некоторых птиц, рыб, а также многих беспозвоночных. Максимальная гибель животных происходит в личиночной фазе или молодом возрасте, у многих растений - в стадии прорастания семян и всходов. У насекомых до взрослых особей доживает 0,3-0,5% от отложенных яиц, у многих рыб – 1-2% от количества выметанной икры.
Третий тип смертности отличается повышенной гибелью взрослых, в первую очередь старых особей. Такие кривые выживания свойственны человеку, причем кривая выживания для мужчин по сравнению с аналогичной кривой для женщин менее выпуклая, поэтому страховой полис для мужчин в большинстве стран Запада в 1,5 раза дороже, чем
для женщин. Поскольку смертность подвержена более резким колебаниям и больше зависит от факторов окружающей среды, чем рождаемость, она играет главную роль в регулировании численности популяции.
литература:
А.С. Степановских, «биологическая экология»
Механизм регуляции численности в природе сложен, и пока нет его законченного теоретического обоснования. При изучении устойчивости численности установлено, что ее колебания в природе значительно меньше тех, которые могли бы быть вызваны изменениями плодовитости. То есть роль плодовитости в регуляции численности животных невелика.
Динамика численности у разных видов животных стремится к равновесию, хотя и достигает при этом большой амплитуды. Это свойство популяции обусловлено рождаемостью и смертностью . Даже при периодических подъемах и спадах численности эти два процесса в многолетнем плане достаточно сбалансированы.
Низкая плодовитость - характерное свойство медведя, лося, косули, оленей, ластоногих , высокая присуща волку, лисице, песцу, белке, ондатре . Та или иная плодовитость формировалась в процессе эволюции как приспособление вида к условиям среды. Животные не в состоянии быстро отвечать изменением плодовитости на все временные ухудшения или улучшения в природной обстановке, хотя у них существует механизм популяционной авторегуляции воспроизводства. Снижение плодовитости наблюдается как при повышении плотности населения вида, так и при резком ухудшении условий существования, что считается адаптацией к поддержанию численности вида на оптимальном уровне.
Восстановление численности после резкого ее снижения в результате стихийных бедствий (наводнения, пожары, засухи, гололед и пр.) происходит довольно быстро. Наглядно и восстановление численности животных, взятых под охрану после чрезмерного истребления. В естественных условиях популяции стремятся увеличивать свою численность до тех пор, пока не наступит равновесное состояние с условиями среды обитания. Этот уровень следует считать максимальным, так как даже незначительное ухудшение условий жизни повлечет за собой снижение численности. При высокой плотности гибнет больший процент животных, чем при низкой. Выживаемость молодняка по мере нарастания численности снижается по экспоненциальной кривой (Смирнов, 1967).
Плодовитость. У большинства видов млекопитающих доказан наследственный характер величины выводка (у оленевых - 1-3, свиных - 4-12, волчьих – 4-10, куньих – 3-10, ластоногих - 1-2, грызунов 3-15 и т.д.), но она может меняться в зависимости от внешних условий. Так, у песцов материковых тундр , питающихся леммингами , размер выводка прямо коррелирует с обилием этих грызунов, а у песцов морских побережий , питающихся постоянными выбросами моря, размеры выводка по годам почти не колеблются. У мелких куньих размер выводка коррелирует с наличием кормов. Также установлено, что у молодых (размножающихся впервые) и старых особей размер выводка обычно меньше, чем у средневозрастных животных.
Главным фактором выживаемости молодняка является обеспеченность их и родителей пищей. При благоприятных условиях (хорошая погода, достаточно пищи, малое число хищников) смертность молодняка невелика. При неблагоприятных – смертность в больших выводках выше, чем в малых, что наиболее характерно зрелорождающимся (зайцеобразные, копытные ). У незрелорождающихся видов (рождающихся голыми, слепыми и с закрытым слуховым проходом), у особей с малочисленным выводком выживаемость малышей выше, а у особей с большим выводком детеныши развиваются медленнее и вырастают менее жизнеспособные (грызуны, медведи, куньи ).
Поскольку у большинства видов млекопитающих половозрелая стадия (период деторождения) продолжается несколько лет, в течение которых они размножаются (некоторые и по несколько раз в год, другие – ежегодно, а третьи – через 1-2 года), то в период родов и выкармливания молодняка они должны расходовать резервы организма не ниже физиологического предела, позволяющего им выжить до следующего сезона размножения. В этой связи у каждого вида выработалась своя стратегия размножения и приспособительные модификации, связанные с количеством пищи. Количество рождающихся детенышей обусловлено физиологическим ресурсом организма и складывающимися условиями жизни (наличие пищи, убежищ, погодные условия), что предваряется рассасыванием всех или части эмбрионов, а сохранность родившихся детенышей – упитанностью матери, погодными условиями и численностью хищников.
Плодовитость животных определяется не только размерами выводка, но и числом приплодов в год. У большинства видов в году бывает по одному выводку (копытные, ластоногие, бобры, сурки, суслики, большинство куньих , все представители волчьих и др.), некоторые размножаются не каждый год (киты , иногда медведи и др.), а представители мышиных, хомяковых, зайцеобразных и отдельные виды других таксонов ежегодно дают по 2-3 и более пометов. Чем крупнее животное и больше продолжительность его жизни, тем меньше его плодовитость, и наоборот.
Сезонность размножения. Сезон размножения каждого вида приурочен ко времени года, когда выращивание молодняка может быть наиболее продуктивным. Обычно это происходит весной и летом, когда появляется достаточно разнообразных кормов. У большинства незрелорождающихся (норники, логовники) малыши появляются зимой (медведи ) или ранней весной (волки, лисицы, барсуки, мелкие куньи, сурки, бобры и др.). У этих животных продолжительная лактация, которая совпадает с неблагоприятным весенним периодом. Малыши начинают выходить из своих убежищ в благоприятный период активной вегетации растительности.
У зверей, не устраивающих убежищ для родов, сроки рождения молодняка плотнее увязываются с фенологией растительности и чаще приходятся на середину и конец весны - время активного роста травянистых растений.
Периоды спаривания, беременности, выкармливания детенышей у одних видов быстро сменяют друг друга (мышиные, хомяковые ). У других беременность значительно длиннее (до 270-360 и более дней), а спаривание и рождение потомства происходит в разные сроки. У большинства копытных течка происходит летом или осенью, а детеныши рождаются весной. У ластоногих спаривание происходит вскоре после родов на родильных лежбищах, а беременность может достигать почти года, то есть весь период жизни вне суши.
У многих млекопитающих, рожающих весной, истинная беременность длится 2-4 месяца. Чтобы избежать течки в суровое время года у таких видов развилась задержка имплантации (латентная стадия). После оплодотворения яйцеклетки бластула не прикрепляется к плаценте и не развивается до тех пор, пока не произойдет имплантация, после которой зародыш развивается (истинная беременность). Так, у косули течка бывает в июле-августе, детеныши рождаются в мае. У барсука точно также спаривание в июле-августе, детеныши появляются в марте-апреле. Латентная стадия отмечена у медведей, сибирского крота, всех ластоногих, у куньих , за исключением выдры, колонка, ласки, солонгоя, хорьков и европейской норки .
Плодовитость и плотность популяции. Плодовитость и скорость размножения животных находятся в обратной зависимости от плотности их популяции. У многих видов млекопитающих (крысы, мыши, сурки, бобры, ондатры, олени и др.) резко сокращаются воспроизводственные способности при возрастании плотности популяции, что обусловлено повышенной частотой прямых и опосредованных контактов особей, увеличивающих адрено-кортикальную активность в организме, в результате чего происходит задержка развития, роста и снижается процент беременных самок. Высокая плотность оказывает существенное влияние на уменьшение кормовых ресурсов, поэтому при низкой обеспеченности пищей снижается и плодовитость животных. Падение обеспеченности кормом ведет к увеличению гибели молодняка, ослаблению болезнями и к смертности взрослых особей. Уменьшение рождаемости в сочетании с увеличением смертности молодняка может заметно менять численность популяции. Другим результатом влияния плотности популяции являются кочевки животных.
Казалось бы, животные с высокой плодовитостью должны быть более многочисленными, чем с низкой плодовитостью. Плодовитость, несомненно, влияет на численность вида, однако это влияние существенно меняется в зависимости от того, каким образом регулируется рост популяции. Причем эта зависимость может быть очень сложной.
Животные с низкой плодовитостью меньше влияют на снижение кормовой и гнездовой емкости местообитаний, меньше страдают от бескормицы и благополучно переживают влияние других неблагоприятных (биотических и абиотических) факторов среды.
Емкость среды – совокупность биотических условий и различных типов ресурсов, обеспечивающих благополучное существование популяций животных в процессе реализации их жизненного цикла.
Плотность популяции ограничивается двумя типами ресурсов. Первый – невозобновляющиеся – пространство или места гнездования. Использование этого ресурса реализуется через территориальность животных. Территориальность – поведенческий механизм активного саморазобщения в пространстве особей и групп (семей, стай ) животных в пределах территории данной популяции. То есть продолжительное пребывание особей в пределах определенной фиксированной территории, включающее агонистические отношения между особями с взаимным избеганием, демонстрацией угрозы на границах своего участка (семьи) или активной агрессии по отношению к нарушителю границ.
Территориальные отношения складываются в результате внутривидовой конкуренции за все ресурсы на территории: пища, вода, минеральные источники, убежища, территория и т.п. В некоторых случаях агонистические отношения приводят к травмам и уничтожению соплеменников, но чаще применяются ритуализированные формы выразительных поз, комплекс сигнальных средств, используемых животными (звуковые и визуальные сигналы, хемокоммуникация и др. способы мечения индивидуального или семейного участка). Групповую территорию охраняют от соседей либо отдельные доминантные члены, либо все члены группы (семьи).
Для обозначения границ участка используется помет, моча, поскребы на земле в местах уринации и дефекации (кошки, лисицы, волки ) или на деревьях (медведи ), покопки (сурки ).
Территориальное поведение может наблюдаться в течение всего периода активности (сурки, бобры, медведи, волки ) или только в определенный период (в период размножения у ластоногих, копытных ).
Видовые особенности территориального поведения определяют пространственную структуру популяции, ее динамику во времени. В популяции всегда существуют особи, связанные с определенной территорией, и экстерриториальные, бродячие индивиды. Особи, не способные удерживать территорию, зачастую исключаются из размножения или его вероятность для них резко уменьшается. Территориальное поведение снижает количество реально размножающихся особей, поддерживая оптимальную плотность популяции. Если невозобновляющиеся ресурсы полностью использованы популяцией, тогда образуется наивысшая численность поголовья.
Второй тип – возобновляющиеся ресурсы (пища, вода, свет), которыми популяция снабжается непрерывно. Многочисленная популяция может понизить возобновляющиеся ресурсы до самого низкого уровня - их станет трудно находить, и они не будут обеспечивать рост поголовья. Однако эти ресурсыникогда не истощаются полностью.
Возобновляющиеся ресурсы поддерживаются на некотором равновесном уровне благодаря их сбалансированности между эксплуатацией и продукцией. То есть при достижении численности, соответствующей емкости среды, потребности ее в ресурсах становятся равны скорости их возобновления. Если численность превышает емкость среды, то эксплуатация превышает продукцию, ресурсы истощаются, члены популяции голодают, и их численность начинает сокращаться. И наоборот, если возобновляющиеся ресурсы увеличиваются, создаются условия для существования более многочисленной популяции.
Классическим примером зависимости численности популяции от емкости среды был эксперимент с выпуском благородного оленя на о. Бирючий в Азовском море. Выпущенные 60 особей прекрасно размножались, увеличили свою численность почти в 20 раз. Из-за истощения кормовых ресурсов снизилось воспроизводство, начались болезни, и почти все олени погибли. Впоследствии растительность восстановилась, и численность оленей вновь начала расти.
Смертность и продолжительность жизни животных. Дикие животные, которых содержат в зоопарках, могут жить довольно долго, значительно дольше, чем в дикой природе (табл. 2). Средняя продолжительность жизни особей составляет примерно 50% максимальной, и до естественной старости в естественных условиях доживают единицы. Наибольшие долгожители – крупные животные. Продолжительность жизни мелких животных короче.
У мелких животных (мышевидные грызуны ) с увеличением возраста число особей постоянно и довольно резко уменьшается, давая экспоненциальную кривую. Особенно резко кривая падает в первый год жизни, что вызывается высокой детской смертностью. Аналогичная картина кривой смертности отмечается в первые годы жизни у долгоживущих животных. Но в группе животных зрелого возраста кривая стабилизируется и падает нерезко, а в секторе стариков – очень быстро.
У большинства млекопитающих в детском возрасте смертность различных полов примерно одинакова. После наступления половой зрелости более высокая смертность самцов у большинства обусловлена территориализмом и активной ролью в охране территории, а также более высокой подвижностью самцов в период размножения.
Факторами, лимитирующими численность зверей, являются:
Энергетическая емкость (наличие воды и кормов, их микроэлементный состав и калорийность) местообитаний вида.
Доступность пищевых ресурсов для животного (глубокий снежный покров сокращает доступность кормов, особенно страдает молодняк).
Плотность населения зверей (большое число прямых и опосредованных социальных контактов вызывает изменение гормонального баланса у зверей и через психоэндокринные реакции подавляет репродуктивные функции и задерживает половое созревание, а малое число контактов между особями стимулирует размножение и раннее половое созревание).
Кочевки – это следствие переуплотнения населения вида в условиях недостатка кормов. Они вынуждают животных смещаться в не свойственные виду участки, чаще всего не обладающие необходимым набором благоприятных экологических условий. Результатом является массовая гибель животных.
У ряда видов животных существуют 4,6,10,12,30,60-летние и т.д. циклы изменения численности (лемминги, зайцы, белки и др.). Массовые виды грызунов, взаимодействуя со своей кормовой растительностью, проявляют изменения численности, аналогичные взаимодействию хищник-жертва. При падении численности грызунов (жертв) сокращается численность и хищников. Регулярность циклов объясняется тем, что действие основного фактора – взаимодействия хищник-жертва – лишь в незначительной степени осложняется влиянием других факторов, а тенденция к независимым изменениям численности в разных районах устраняется миграциями.
Нашествия и миграции. Помимо недостатка пищи, гибели от хищников и болезней существенное влияние на численность животных оказывают массовые перемещения. Первичным фактором, определяющим нашествия, служит недостаток пищи (белки, лемминги и др.), а иногда и реакция на высокую численность. В нашествиях участвует значительно большее число молодых животных, чем взрослых и старых.
Термин «миграции» связан с тремя видами перемещений:
У многих немигрирующих видов животных наблюдается сезонная смена местообитаний. От чисто местных кочевок миграции отличаются значительно большей длиной пути и тем, что зимовки находятся в определенном месте, куда целенаправленно и регулярно направляется животное. Сезонные вертикальные кочевки в горной местности образуют промежуточную категорию.
Существуют перемещения, представляющие собой непосредственную реакцию на суровую погоду и поэтому происходящие не ежегодно. От этих перемещений миграции отличаются своей регулярностью и тем, что они происходят до наступления плохих условий.
Нашествия – это также нерегулярные перемещения.
Миграции можно считать результатом деятельности естественного отбора. Наблюдаются миграции усатых китов на летний период в южные, либо в северные, богатые пищей бореальные и арктические воды и возвращение на зиму в тропические и субтропические районы, где киты мало и даже совсем не питаются. Отмечаются также регулярные миграции северных морских котиков с мест размножения на островах в бореальные воды Тихого океана, ластоногих (гренландский тюлень, тюлень-хохлач ). Некоторые виды летучих мышей совершают далекие миграции (подобно птицам) с севера на юг и обратно. Северный олень мигрирует из тундры на сотни километров в леса и т.д.
Исторически миграции возникали в тех случаях, когда они обеспечивали либо большую скорость размножения, либо более низкую смертность, чем оседлый образ жизни. Они характерны для мест с резким сезонным изменением условий обитания.
Расселение. В сезон размножения или другое время года определенный вид животного обнаруживает тенденцию к расселению по подходящим местообитаниям в пределах своего ареала. Распределение животных неравномерное: на участках с обильной пищей - с высокой плотностью, на бедных участках – с низкой. Расселение обозначает передвижение молодых животных с мест их рождения. Расселение свойственно как видам с одиночным образом жизни, так и видам, живущим группами (стада, колонии). Переселения и нашествия – это расселение животных на большие расстояния. При благоприятных условиях среды в некоторых случаях расселение ведет к расширению ареала вида, что наблюдалось в 30-е годы ХХ века, когда белка, рысь и лось в процессе естественного расселения проникли на территорию Камчатки.
Территориальные животные в поисках подходящих местообитаний узнают занятые участки по системе опознавательных знаков (сигналов): химических, оптических, звуковых и по соответствующему поведению их владельцев. Следовательно, территориальное поведение оказывает известное вспомогательное влияние, способствующее расселению животных (мигрантов).
Хорошо известно, что борьба за участки почти всегда сопровождается угрозами. Они редко приводят к увечьям или смерти. Обычно нарушитель границы отступает после угрожающих демонстраций и действий. То есть отступление захватчика так же важно для сохранения территории вида, как и оборона владельца. Наиболее активны в охране своих границ (участков) те виды животных, у которых иерархия в группе наименее строгая или которые живут семьями.
В результате действия естественного отбора плодовитость каждого вида устанавливается на таком уровне, при котором обеспечивается выживание наибольшего числа молодых до такого возраста, когда они способны к независимому существованию. Предел устанавливается величиной выводка, так как смертность выше там, где пища делится между большим числом потомков.
У животных в природе смертность настолько высока, что их средний возраст значительно ниже возраста, до которого они потенциально способны дожить. Высокая смертность является неизбежным следствием высокой плодовитости. Высокая плодовитость есть приспособление, компенсирующее большую гибель. Приобретение видом большей стойкости и долговечности сопровождается уменьшением плодовитости. Прирост и смертность должны соответствовать кормовой и гнездовой емкости свойственных виду местообитаний. Гармоничное сочетание и взаимовлияние каждой из сторон этой триады обеспечивает долговременное благополучное существование вида. Механизм взаимовлияния очень сложен, и на разных фазах существования роль и сила влияния различных факторов на популяцию может существенно меняться. Различные факторы не обязательно взаимно исключают друг друга, а напротив, могут действовать совместно либо нивелировать друг друга.
В этой связи, широко употребляемое в охотоведении понятие «оптимальная численность» популяции следует применять на различных фазах динамики численности рассматриваемой популяции в определенном месте. Каждая численность животных (низкая, средняя, высокая) соответствует емкости среды, то есть она оптимальна емкости среды в определенный период времени. Емкость среды динамично меняется по годам, поэтому абсурдна формулировка «оптимальная численность» вида или какой-либо популяции, что аналогично определению «средняя температура тела всех больных в одной больнице».
Кратко изложенные здесь факторы существования и динамики популяций составляют биолого-экологическую основу существования видов в природных экосистемах. Их знание и годичные изменения составляют биологические основы мониторинга, существенным дополнением к которому служат количественные учеты численности популяций и видов охотничьих животных, позволяющие быстро уловить тенденцию изменения ресурсов.
