Биологические виды растений. Понятие вида в биологии

Вид является одной из основных форм организации жизни на Земле (наряду с клеткой, организмом и экосистемой) и основной единицей классификации биологического разнообразия. Но в то же время термин "вид" до сих пор остается одним из наиболее сложных и неоднозначных биологических понятий.

Проблемы, связанные с понятием биологического вида легче понять, рассматривая их в историческом аспекте.

ИСТОРИЯ ВОПРОСА

Термин "вид" употреблялся для обозначения имен биологических объектов с древнейших времен. Изначально он не был чисто биологическим: виды уток (кряква, шилохвость, чирок) не имели принципиальных отличий от видов кухонной утвари (сковородка, кастрюля и т.д.).

Биологический смысл термину "вид" придал шведский натуралист Карл Линней . Он употреблял это понятие для обозначения важного свойства биологического разнообразия - его дискретности (прерывистости; от латинского discretio - разделять). К. Линней рассматривал виды как объективно существующие группы живых организмов, достаточно легко отличимые друг от друга. Он считал их неизменными, раз и навсегда созданными богом.

Выделение видов в то время происходило на основе различий между особями по ограниченному числу внешних признаков. Этот метод получил название типологического подхода. Отнесение особи к тому или иному виду осуществлялось на основе сличения ее признаков с описаниями уже известных видов. Если ее признаки не удавалось соотнести ни с одним из существующих видовых диагнозов, то по данному экземпляру (он получал название типового) описывался новый вид. Иногда это приводило к казусным ситуациям : самцы и самки одшого вида описывались как разные виды

С развитием эволюционных идей в биологии возникла дилемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов. Авторы эволюционных теорий - Жан-Батист Ламарк и Чарльз Дарвин отрицали реальность видов. Ч.Дарвин, автор "Происхождения видов путем естественного отбора...", считал их "искусственными понятиями, придуманными ради удобства".

К концу XIX века, когда разнообразие птиц и млекопитающих было достаточно полно изучено на значительной территории Земли, стали очевидны недостатки типологического подхода: выяснилось, что животные из разных мест порой хоть и незначительно, но достаточно надежно отличаются друг от друга . В соответствии с установленными правилами им надо было присваивать статус самостоятельных видов. Число новых видов росло лавинообразно . Наряду с этим крепло сомнение: стоит ли различным популяциям близкородственных животных присваивать видовой статус только на том основании, что они слегка друг от друга отличаются?

В XX веке с развитием генетики и синтетической теории вид стали рассматривать как группу популяций с общим уникальным генофондом, обладающую собственной "системой защиты" целостности своего генофонда. Таким образом, типологический подход к выделению видов сменился эволюционным: виды определяются не различием, а обособленностью. Популяциям вида, морфологически отличным друг от друга, но способных свободно скрещиваться друг с другом, придается статус подвидов. Эта система взглядов легла в основу биологической концепции вида, получившей мировое признание благодаря заслуге Эрнста Майра . Смена концепций вида "примирила" представления о морфологической обособленности и эволюционной изменяемости видов и позволила с большей объективностью подойти к задаче описания биологического разнообразия.

Вид и его реальность.
Ч. Дарвин в своей книге "Происхождение видов" и в других работах исходил из факта изменяемости видов, превращения одного вида в другой. Отсюда его трактовка вида как устойчивого и одновременно изменяющегося с течением времени, приводящего сначала к появлению разновидностей, которые он назвал "зарождающимися видами".

Вид - совокупность географически и экологически близких популяций, способных в природных условиях скрещиваться между собой, обладающих общими морфофизиологи-ческими признаками, биологически изолированных от популяций других видов.

Критерии вида - совокупность определенных признаков, свойственных только одному какому-либо виду (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Критерии вида

Показатели каждого критерия

Морфологический

Сходство внешнего и внутреннего строения особей одного вида; характеристика особенностей строения представителей одного вида

Физиологический

Сходство всех процессов жизнедеятельности, и прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются или их потомство бесплодно

Биохимический

Видовая специфичность белков и нуклеиновых кислот

Генетический

Каждый вид характеризуется определенным, присущим только ему набором хромосом, их структурой и дифференцированной окраской

Эколого-географический

Ареал обитания и непосредственная среда обитания - экологическая ниша. Каждый вид имеет свою собственную нишу обитания и ареал распространения

Существенно и то, что вид представляет собой универсальную дискретную (дробимую) единицу организации жизни. Вид - это качественная ступень живой природы, он существует как результат внутривидовых взаимоотношений, которые обеспечивают его жизнь, воспроизведение и эволюцию.

Главная черта вида- относительная стабильность его генофонда, поддерживаемая репродуктивной изоляцией особей от других таких же видов. Единство вида поддерживается свободным скрещиванием между особями, в результате которого осуществляется постоянный поток генов во внутривидовом сообществе. Поэтому каждый вид на протяжении многих поколений устойчиво существует на той или иной местности, в этом проявляется его реальность. В то же время генетическая структура вида постоянно перестраивается под влиянием эволюционных факторов (мутации, рекомбинации, отбор), и поэтому вид оказывается неоднородным. Он распадается на популяции, расы, подвиды.

Генетическая обособленность видов достигается географической (родственные группы разделены морем, пустыней, горным хребтом) и экологической изоляцией (несовпадение сроков и мест размножения, обитание животных в различных ярусах биоценоза). В тех случаях, когда межвидовое скрещивание все же происходит, гибриды либо ослаблены, либо стерильны (например, гибрид осла и лошади - мул), что указывает на качественную обособленность вида и его реальность. По определению К. А. Тимирязева, "вида как категории строго определенной, всегда себе равной и неизменной, в природе не существует. Но вместе с этим мы должны признать, что виды, в наблюдаемый нами момент, имеют реальное существование".

Популяция. В пределах ареала какого-либо вида его особи распространены неравномерно, так как в природе нет идентичных условий для существования и размножения. Например, колонии кротов встречаются лишь в отдельных луговинах, заросли крапивы - по оврагам и канавам, лягушки одного озера бывают отделены от другого соседнего озера и т. д. Население вида распадается на естественные группировки - популяции. Однако эти разграничения не устраняют возможности скрещивания между особями, занимающими пограничные участки. Плотность населения популяции подвержена значительным колебаниям в разные годы и различные сезоны года. Популяция - это форма существования вида в конкретных условиях среды и единица его эволюции.

Популяция представляет собой совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительно существующих на определенной части ареала внутри вида и относительно обособленных от других популяций. Особи одной популяции обладают наибольшим, сходством по всем признакам, присущим виду, вследствие того, что возможность скрещивания внутри популяции выше, чем между особями соседних популяций и они испытывают одинаковое давление отбора. Несмотря на это популяции генетически неоднородны вследствие непрерывно возникающей наследственной изменчивости.

Дарвиновская дивергенция (расхождение признаков и свойств потомков по отношению к исходным формам) может происходить только путем дивергенции популяций. Впервые это положение в 1926 г. обосновал С. С. Четвериков, показав, что за кажущейся внешней однородностью любой вид обладает огромным скрытым запасом генетической изменчивости в форме множества разнообразных рецессивных генов. Этот генетический резерв неодинаков в разных популяциях. Именно поэтому популяция является элементарной единицей вида и элементарной эволюционной единицей.

ТИПЫ ВИДОВ

Выделение видов происходит на основании двух принципов (критериев). Это морфологический критерий (выявляющий различия между видами) и критерий репродуктивной изоляции (оценивающий степень их генетической обособленности). Процедура описания новых видов зачастую сопряжена с определенными сложностями, связанных как с неоднозначным соответствием критериев вида друг другу, так и с постепенностью и незавершенностью процесса видообразования. В зависимости от того, какого рода сложности возникали при выделении видов и каким образом они были решены, выделяют так называемые "типы видов".

Монотипический вид. Часто никаких сложностей при описании новых видов не возникает. Такие виды обычно обладают обширным неразорванным ареалом, на протяжении которого географическая изменчивость выражена слабо.

Политипический вид. Нередко с помощью морфологического критерия выделяется целая группа близкородственных форм, обитающих, как правило, в сильно расчлененной местности (в горах, либо на островах). Каждая из этих форм имеет свой, обычно довольно ограниченный ареал. Если между сравниваемыми формами существует географический контакт, то возможно применение критерия репродуктивной изоляции: если гибриды не возникают, либо относительно редки, этим формам придается статус самостоятельных видов; в противном случае описывают разные подвиды одного вида. Вид, включающий в себя несколько подвидов называется политипическим. Когда же анализируемые формы географически изолированы, оценка их статуса довольно субъективна и происходит только на основании морфологического критерия: если различия между ними "существенны", то перед нами - разные виды, если нет - подвиды. Не всегда в группе близкородственных форм удается однозначно определить статус каждой формы. Иногда группа популяций замыкается в кольцо, охватывающее горный массив или земной шар. В таком случае может оказаться, что "хорошие" (обитающие совместно и не гибридизирующие) виды связаны друг с другом цепью подвидов.

Полиморфный вид. Иногда в пределах единой популяции вида существуют две или несколько морф - групп особей, резко отличных по окраске, но способных свободно скрещиваться друг с другом. Как правило, генетическая основа полиморфизма проста: различия между морфами обуславливается действием разных аллелей одного гена. Пути возникновения этого явления могут быть весьма различны.

У богомола существует зеленая и бурая морфы. Первая плохо заметна на зеленых частях растений, вторая - на ветках деревьев и сухой траве. В экспериментах по пересаживанию богомолов на фон не соответствующий их окраске удалось показать, что полиморфизм в данном случае мог возникнуть и поддерживается благодаря естественному отбору: зеленая и бурая окраска богомолов является защитой от хищников и позволяет этим насекомым меньше конкурировать друг с другом.

У самцов испанской каменки существуют белогорлая и черногорлая морфы. Характер соотношения этих морф в разных частях ареала позволяет предположить, что черногорлая морфа образовалась в результате гибридизации с близкородственным видом - каменкой-плешанкой.

Виды-двойники - виды, обитающие совместно и не скрещивающиеся друг с другом, но очень слабо отличающиеся морфологически. Сложность различения таких видов связана со сложностью выделения или неудобстве использования их диагностических признаков - ведь сами виды-двойники прекрасно разбираются в собственной "таксономии". Чаще виды-двойники встречаются среди групп животных, использующих для поиска полового партнера запах (насекомые, грызуны) и реже - у тех, которые пользуются зрительной и акустической сигнализацией (птицы).Клесты еловик (Loxia curvirostra) и сосновик (Loxia pytyopsittacus) Эти два вида клестов являются одним из немногочисленных примеров видов-двойников среди птиц. Обитая совместно на значительной территории, охватывающую Северную Европу и Скандинавский полуостров, эти виды не скрещиваются друг с другом. Морфологические различия между ними, незначительные и весьма ненадежные, выражаются в размерах клюва: у сосновика он несколько толще, чем у еловика

"Полувиды". Видообразование - длительный процесс, и поэтому можно столкнуться с такими формами, статус которых нельзя оценить объективно. Они еще не являются самостоятельными видами, поскольку гибридизируют в природе, но это уже и не подвиды, так как морфологические различия между ними весьма существенны. Такие формы называются "пограничными случаями", "проблемными видами" или "полувидами". Формально им приписываются бинарные латинские названия, как у "нормальных" видов, и в таксономических списках они помещаются рядом друг с другом. "Полувиды" встречаются не так уж и редко, и мы сами зачастую не подозреваем, что окружающие нас виды являются типичными примерами "пограничных случаев". В Средней Азии домовый воробей обитает совместно с другим близкородственным видом - черногрудым воробьем, от которого хорошо отличается по окраске. Гибридизация между ними в этом районе отсутствует. Их систематический статус как самостоятельных видов не вызывал бы сомнений, если бы не существовала вторая зона контакта в Европе. Италию населяет особая форма воробьев, возникшая в результате гибридизации домового и испанского. При этом в Испании, где домовый и испанский воробьи также обитают совместно, гибриды встречаются редко.

Вид (species), основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Вследствие этого В. ‒ основное таксономическое подразделение в систематике животных, растений и микроорганизмов. У половых, перекрёстно оплодотворяющихся организмов, к которым относятся почти все животные, значительная часть растений и ряд микроорганизмов, В. ‒ совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и вследствие этого дающих переходные гибридные популяции между местными формами, населяющих определённый ареал (территорию, акваторию), обладающих рядом общих морфо-физиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотичной (косной) и биотичной (живой) средой, отделённых от др. таких же групп особей практически полной нескрещиваемостью в природных условиях. Накопление в конце. 17 в. сведений о многообразии форм животных и растений привело к представлению о В. как о вполне реальных группах особей, похожих друг на друга примерно так же, как походят друг на друга члены одной семьи, и отличимых от др. таких же групп особей. В. считались, например, волк, лисица, ворона, галка, дуб, берёза, пшеница, овёс и т.п. Возрастающее число описываемых В. потребовало стандартизации их названий и построения иерархической системы В. и более крупных систематических единиц. Основополагающая работа в этом направлении была проведена шведским натуралистом К. Линнеем , заложившим основы современной систематики животных и растений в своём труде «Система природы» (1735). Объединив близкие В. в роды, а сходные роды в отряды и классы , Линней ввёл для обозначения В. двойную латинскую номенклатуру (так называемую бинарную номенклатуру): каждый В. обозначался названием рода и следовавшим за ним видовым названием. К концу 18 в. система Линнея была принята большинством биологов во всём мире. В 1-й половине 19 в. французский учёный Ж. Кювье разработал понятие типов строения, после чего тип как высший таксон, т. е. высшая систематическая категория, был введён в линнеевскую систему. В то же время стали складываться представления об изменении В. в процессе развития живой природы, завершившиеся появлением эволюционной теории Ч. Дарвина (см. Дарвинизм ), которая показала необходимость при построении естественной филогенетической системы исходить из преемственной генетической связи между формами живых организмов. К концу 19 в. накопился большой материал по внутривидовой географической изменчивости и было введено понятие подвидов. Накопление числа описанных В. и подвидов животных, растений и микроорганизмов (к середине 20 в. оно превысило 2 млн.) привело, с одной стороны, к «дроблению» В. и описанию любых локальных форм в качестве В., с другой стороны, ‒ стали «укрупнять» В., описывая в качестве В. группы или ряды географических рас (подвидов), образующих совокупность явно родственных и обычно связанных друг с другом переходами форм. В результате в систематике появились понятия «мелких» В. ‒ жорданонов (по имени французского ботаника А. Жордана), «больших» В. ‒ линнеонов (по имени Линнея), а среди последних стали различать монотипические и политипические В. (последние состоят из ряда подвидов). Классический период в развитии систематики завершила работа русского натуралиста А. П. Семёнова-Тян-Шанского , принявшего за основу линнеон и давшего определения различных подвидовых категорий (подвид , морфа , аберрация ).

В 30-е гг. 20 в., когда был осуществлен синтез достижений современной генетики с эволюционным учением , стало развиваться учение о микроэволюции

как совокупности пусковых механизмов эволюции и видообразования. Это привело к пересмотру основных определений и концепций в систематике низших таксонов (американский учёный Ф. Г. Добржанский, английские ‒ А. Кейн, Э. Майр). В современном определении понятия В. существеннейшее значение имеет практически полная репродуктивная изоляция в природных условиях (некоторые в природе абсолютно изолированные В. в искусственных условиях могут эффективно скрещиваться с др. видами). Нескрещиваемость в природных условиях обычно приходится оценивать, изучая музейный материал из различных частей ареалов интересующих форм и устанавливая наличие или отсутствие гибридов, переходных форм и переходных зон в местах контакта этих ареалов. По территориальным взаимоотношениям В. могут быть аллопатрическими, т. е. занимающими разные неперекрывающиеся ареалы, или симпатрическими, у которых ареалы в большей или меньшей степени перекрываются или даже совпадают. Алло- или симпатричность В. в большинстве случаев связаны с условиями их возникновения и с тем, какая форма изоляции ‒ территориальная или биологическая ‒ играла основную роль при образовании данного В. При детальном изучении почти все В. оказываются политипическими; степень их политипии обычно возрастает с увеличением ареала, а также зависит от разнообразия физико-географических условий в отдельных его частях. Особый интерес представляют так называемые виды-близнецы, морфологически трудно различимые и обычно встречающиеся в смежных перекрывающихся ареалах; такие В., по-видимому, происходят в результате первичного возникновения одной из форм биологической изоляции.

Принципиальные трудности возникают при установлении понятия В. у облигатно агамных (бесполых), партеногенетических (см. Партеногенез ) и самооплодотворяющихся форм. В этих случаях В. можно условно назвать группы сходных клонов или линий, обладающих большим морфо-физиологическим сходством, занимающих определённый ареал и находящихся в сходных взаимоотношениях со средой обитания. Особенно трудно сравнивать и гомологизировать современные В. с ископаемыми. В палеонтологии на первое место выступают смена форм и изменение В. во времени в последовательных отложениях. Сравнение же одновременно существовавших форм в пространстве, как это делается для ныне живущих организмов, т. е. в неонтологии, в палеонтологии затруднено неполнотой ископаемого материала. В связи с этим для обозначения понятия, эквивалентного В. в палеонтологии, советским зоологом В. Г. Гептнером (1958) предложен термин фратрия .

Лит.: Семенов-Тян-Шанский А. П., Таксономические границы вида и его подразделений, «Зап. Императорской АН», 1910, т. 25, № 1: Дарвин Ч., Происхождение видов путем естественного отбора..., Соч., т.3, М. ‒ Л., 1939; Комаров В. Л., Учение о виде у растений, М. ‒ Л., 1944; Кэйн А., Вид и его эволюция, пер. с англ., М., 1958; Вавилов Н. И., Линнеевский вид как система, Избр. произв., т. 1, Л., 1967; Майр Э., Зоологический вид и эволюция, пер. с англ., М., 1968; Завадский К. М., Вид и видообразование, Л., 1968; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В., Краткий очерк теории эволюции, М., 1969; The new systematics, ed. J. S. Huxley, ; Linnaeus C., Systema naturae, Leiden, 1735.

Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. В. Глотов, В. И. Иванов.

  • - см. Подобие...
  • - фундаментальное свойство живых организмов, выражающееся в их способности, преодолевая или используя внешние воздействия для реализации своих потребностей, целесообразно реагировать на факторы внешней среды...

    Большой медицинский словарь

  • - см. Стигмы...

    Большой медицинский словарь

  • - свойство сыворотки крови лишать некоторых бактерий подвижности и в то же время скучивать их в комки различной величины. Это свойство зависит, как предполагают, от присутствия в крови особых веществ - агглютининов...

    Энциклопедический словарь Брокгауза и Евфрона

  • - Аборигены в биологии, то же, что автохтоны...
  • - внешнее сходство организмов разных систематических групп, а также органов или их частей, происходящих из различных исходных зачатков и имеющих неодинаковое строение...

    Большая Советская энциклопедия

    Большая Советская энциклопедия

  • - Асимметрия в биологии, отсутствие или нарушение закономерного расположения сходных частей тела относительно определённой точки, оси или плоскости...

    Большая Советская энциклопедия

  • - Градиент в биологии, закономерное количественное изменение морфологических или функциональных, в том числе и биохимических, свойств вдоль одной из осей тела организма на любой стадии его развития...

    Большая Советская энциклопедия

  • - Деградация в биологии, упрощение строения и функции животных или растений под влиянием изменившихся условий существования...

    Большая Советская энциклопедия

  • - Дивергенция в биологии, расхождение признаков организмов в ходе эволюции...

    Большая Советская энциклопедия

  • - Диссимиляция в биологии, противоположная ассимиляции сторона обмена веществ, заключающаяся в разрушении органических соединений с превращением белков, нуклеиновых кислот, жиров, углеводов в простые вещества...

    Большая Советская энциклопедия

  • - Инверсия в биологии, изменение структуры хромосомы, вызванное поворотом на 180° одного из внутренних её участков. Подобная хромосомная перестройка - следствие двух одновременных разрывов в одной хромосоме...

    Большая Советская энциклопедия

  • - Ингибиторы в биологии, природные и синтетические вещества, угнетающие активность ферментов; различаются по характеру действия, специфичности и др. свойствам...

    Большая Советская энциклопедия

  • - Интерференция, 1) в биологии - влияние перекреста гомологичных хромосом в одном участке на появление новых перекрестов в близлежащих к нему участках...

    Большая Советская энциклопедия

  • - Тип в биологии, 1) высшая таксономическая категория в систематике животных, объединяющая родственные классы...

    Большая Советская энциклопедия

"Вид (в биологии)" в книгах

ТАЙНЫ БИОЛОГИИ

Из книги Тайны биологии автора Фреск Клас

ТАЙНЫ БИОЛОГИИ

1. Понятие о биологии

автора

ТАЙНЫ БИОЛОГИИ

Из книги Тайны биологии автора Фреск Клас

ТАЙНЫ БИОЛОГИИ

1. Понятие о биологии

Из книги Служебная собака [Руководство по подготовке специалистов служебного собаководства] автора Крушинский Леонид Викторович

1. Понятие о биологии Биология - это наука о законах развития живой природы. Она изучает жизнь как животных, так и растений. Основная задача биологии состоит в том, что она должна вскрывать способы управления развитием живых организмов в интересах человека.Это означает,

Немножко биологии

Из книги Улыбка фортуны автора Мюге С Г

Немножко биологии Итак, мы столкнулись с явлением, когда энергия (не будем пытаться уточнять, что это за энергия), выделяемая человеком, может влиять на физиологические процессы других людей. Причем эти процессы могут быть настолько сложными и необычными (например, распад

Жизнь в биологии

Из книги Сила безмолвия автора Минделл Арнольд

Жизнь в биологии При определении жизни, биология сосредоточивается, главным образом, на параметрах общепринятой реальности. Существуют разнообразные биологические определения жизни (их можно найти, например, в энциклопедии под заголовком «Определения

Нелокальность в биологии

Из книги Сила безмолвия автора Минделл Арнольд

Нелокальность в биологии «Нелокальность» - это новое название для древней идеи. В прошлой главе я рассказывал о жителях Тувы в северной Монголии. В их системе верований, гора является реальной вследствие свой локальности и нелокальности. Ее локальность описывается ее

Проблемы биологии

Из книги Пять нерешенных проблем науки автора Уиггинс Артур

Проблемы биологии Как развивается целый организм из одной оплодотворенной яйцеклетки?На данный вопрос, похоже, удастся ответить, как только будет решена главная задача из гл. 4: каково устроение и предназначение протеома? Конечно, каждому организму свойственны свои

Знание биологии рыб

Из книги Ловля рыбы на кружки автора Бернштейн Семен Маркович

Знание биологии рыб Как рыба видит, как она реагирует на шум, эти знания дают возможность рыболову применить в известной степени маскировку. Изучение биологии рыб дает возможность рыболову знать, чем питается рыба, что способствует изысканию лучшей насадки. Знание норм

Аборигены (в биологии)

Из книги Большая Советская Энциклопедия (АБ) автора БСЭ

Деградация (в биологии)

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ДЕ) автора БСЭ

Альтерация в биологии

Из книги Большая Советская Энциклопедия (АЛ) автора БСЭ

Вид (в биологии)

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ВИ) автора БСЭ

Вид (в биологии) Вид (species), основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Вследствие этого В. - основное таксономическое подразделение в систематике животных, растений и микроорганизмов. У половых, перекрёстно оплодотворяющихся

Тип (в биологии)

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ТИ) автора БСЭ

Тип (в биологии) Тип в биологии (typus), 1) высшая таксономическая категория в систематике животных, объединяющая родственные классы. Термин «Т.» был предложена 1825 А. Бленвилем, назвавшим так четыре «ветви» животных, выделенные в 1812 Ж. Кювье. Объём разных Т. неодинаков: в Т.

О биологии рыб

Из книги Большая книга рыболова-любителя [с цветной вкладкой] автора Горяйнов Алексей Георгиевич

О биологии рыб Рыболов, который кропотливо собирает все сведения о рыбах и, анализируя их, накапливает знания и опыт, имеет больше шансов на успех в ловле. Он старается узнать все о местах и условиях обитания рыб, их образе жизни, повадках, реакции на изменение окружающей

9.1. Биологический вид

9.2. Видообразование

9.3. Проблемы вида и видообразования в современной биологии

1. Биологический вид

В биологии существует несколько подходов к определению понятия «вид».

Типологическая концепция вида

В основе типологической концепции вида лежат представления о существовании объективных различий между группами особей по ряду существенных признаков, то есть признаков, характерных для одного вида и отсутствующих у других видов. Вид – это нечто отличное, нечто иного сорта (в этом случае можно говорить о видах учебной деятельности, о видах минералов; не случайно русскому слову вид соответствует латинское species).

С типологической точки зрения, вид – это совокупность особей, сходных между собой, населяющих определенный ареал, способных скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство, похожее на родителей и отличающихся по ряду существенных признаков от других подобных совокупностей.

Основы типологической концепции вида были разработаны К. Линнеем. Линнеевский вид – это вид совершенный и неизменный, т.е. не способный эволюционировать; это идеальный вид, которому соответствует понятие «эйдос» (идея). Типологическая концепция вида лежит в основе всей систематики: вид – это основная единица систематики, минимально возможный совершенный таксон.

Систематика – это наука, которая описывает группы организмов, дает им названия и классифицирует их; иначе говоря, систематика изучает многообразие организмов.

Таксономия – это раздел систематики, посвященный принципам, методам и правилам классификации.

Таксоном называется целостная (полная) группа реально существующих организмов. Таксонам соответствуют таксономические, или систематические категории, образующие иерархическую систему. Например, просто «класс» – это систематическая категория, а «класс Млекопитающие» и «класс Птицы» – это таксоны.

Различают совершенные и несовершенные таксоны. Совершенные таксоны – это генетически закрытые системы, между которыми в норме невозможен обмен генетическим материалом (роды, семейства, порядки, классы, отделы). В составе совершенного таксона все особи обладают признаками этого таксона. Несовершенные таксоны – это генетически открытые системы, которые в норме могут обмениваться генами, например, близкие подвиды, разновидности и формы. В составе несовершенного таксона не все особи, а лишь большая их часть обладает признаками данного таксона.

Принадлежность особей к тому или иному виду определяется на основании ряда критериев. Критерии вида – это разнообразные таксономические признаки, которые характерны для одного вида, но отсутствуют у других видов. При выделении видов с позиций типологической концепции в первую очередь учитываются морфологические особенности, и выделенные на основании морфологического критерия виды часто называются морфологическими видами, или морфовидами. Подразумевается, что особи, принадлежащие к одному виду, относительно однородны по анатомическому строению и четко отличаются от особей других видов.

Заметим, что при выделении видов многое зависит от интуиции: «Вид – это то, что систематик считает видом» (Кронквист). Объем видов неодинаков в систематике прокариот, низших эукариот, высших и низших растений, грибов, позвоночных и беспозвоночных животных.

Классификации видов

Рассмотрим классификации видов на основании некоторых критериев

1. Классификация видов по площади видового ареала

а. Виды-космополиты, встречающиеся практически во всех биогеографических областях Земли. Чаще всего это синантропные виды (подорожник большой, пастушья сумка, комнатная муха, серая крыса).

б. Широкоареальные виды, населяющие территории целых биогеографических царств, областей, провинций. Например, циркумбореальным ареалом характеризуются волки, лисы, медведи. в. Узкоареальные виды-эндемики, ограниченные в своем распространении небольшой географической областью.

Различают палеоэндемики и неоэндемики. Палеоэндемики, или реликты – это виды с ограниченным современным распространением, но населявшие в прошлом обширные территории (например, гинкго и метасеквойя в Западном и Центральном Китае, секвойя в Калифорнии, латимерия в р-не Коморских островов, утконос в Австралии и Тасмании). Неоэндемики – это молодые прогрессивные формы, возникающие на недавно изолированных территориях – островах, горных районах, водоемах. Например, в биоте оз. Байкал около 75% видов-эндемиков: байкальская нерпа, байкальский омуль, 2 вида голомянок, ~ 50 видов бычков, ~ 250 видов бокоплавов, ~ 80 видов планарий, множество эндемичных полихет, моллюсков и др. Отметим, что видовое разнообразие выше у малоподвижных форм.

2. Классификация видов по экологической валентности

а. Эврибионтные виды с широким экологическим спектром, населяющие различные местообитания (сосна). Характеризуются сплошным ареалом и более или менее равномерным распределением плотности популяций.

3. Классификация видов по подвижности особей

а. Малоподвижные или сидячие формы с ограниченной способностью к расселению (например, при отсутствии личинки, обеспечивающей расселение – паренхимулы, планулы, трохофоры). Популяции подобных видов называются «вязкими». б. Организмы, подвижные во взрослом состоянии или имеющие личиночные стадии, способные к расселению. Популяции подобных видов называются «текучими».

4. Монотипические и политипические виды

а. Концепция монотипического вида основана на представлении о существовании единого типа вида. Тип вида представляет собой коллекционный экземпляр (голотип), на основании которого выполнено первое описание вида, и который хранится в гербарии или зоологическом музее. Реально существующие организмы могут несколько отличаться от типового экземпляра, тогда отличия рассматриваются как отклонения от нормы, вариации. Монотипический вид – это идеальный вид для ученого-систематика. Примерами монотипических видов являются островные виды–эндемики или узкоспециализированные (стенобионтные) виды.

б. Концепция политипического вида основана на представлении о существовании нескольких типов вида. Все выделенные типы должны быть представлены соответствующими коллекционными экземплярами. Политипический вид неоднороден по всем критериям и представляет собой систему несовершенных таксонов. Виды с более или менее широким ареалом характеризуются сложной таксономической, экологической и хорологической (пространственной) структурой.

Примечание 1. Часто в состав рода входят и политипические виды с широким ареалом, и монотипические виды-эндемики. Например, кольчатая нерпа – это широкоареальный политипический вид; кольчатая нерпа распространена в умеренных и холодных водах Атлантического и Тихого океанов и циркумполярно в Северном Ледовитом океане, образуя подвиды (например, ладожская нерпа, балтийская нерпа и другие). В то же время, байкальская и каспийская нерпы – это самостоятельные монотипические виды-эндемики.

Примечание 2. По площади видового ареала и по экологической валентности можно выделить несколько комбинаций групп видов: эврибионты-эндемики (байкальская нерпа), стенобионты-эндемики (байкальские холодолюбивые беспозвоночные), эврибионты с широким ареалом (волки, лисы), стенобионты с широким ареалом (многие мхи), виды с промежуточным положением в системе «ареал–местообитание» (дуб, ель).

Примечание 3. В недалеком прошлом для характеристики видов с различным уровнем изменчивости использовались термины «жорданон» и «линнеон» (предложены голландским ботаником Яном Лотси в 1916 г.). Жорданон – это группа организмов, крайне сходных в морфологическом, экологическом и генетическом отношении, способных константно сохранять свои признаки в культуре. Термин «жорданон» предложен в честь франц. ботаника Алексиса Жордана. Каждую наследственную форму, выделенную хотя бы по одному признаку, Жордан считал далее неразложимым «настоящим», «элементарным», идеально монотипическим видом. Например, в пределах вида Draba vernalis (крупка весенняя) Жордан выделил 150 константных форм. Линнеон – это группа организмов, сходных между собой (но не идентичных) в морфологическом, экологическом и генетическом отношении. Термин «линнеон» предложен в честь К. Линнея. По представлениям Лотси, линнеон можно разложить на множество «элементарных видов», константных форм, или жорданонов. Такое разложение видов («видодробительство») было характерно для XIX века, но иногда подобный подход к выделению видов встречается и в наше время.

Примечание 4. Термины «изореагент» и «биотип» предложил датский генетик В. Иоганнсен. Понятие вида у унипарентальных организмов Унипарентальные организмы – это формы, у которых отсутствует регулярное половое размножение с перекрестным оплодотворением, т.е. для воспроизведения которых не требует наличия двух родителей. К унипарентальным организмам относятся агамные формы (размножающиеся вегетативным путем или споровым путем), облигатно-партеногенетические и самооплодотворяющиеся формы. У таких форм вид определяется как система близких биотипов, населяющих определенное пространство, занимающих сходные экологические ниши и связанные общностью эволюционных судеб. Такие виды (agamospecies) характерны для всех прокариот, многих низших эукариот (эвглена, хлорелла...), лишайников, дейтеромицетов, растений–апомиктов (манжетки, ястребинки...) и даже позвоночных (некоторые рыбы и амфибии).

Понятие вида у ископаемых форм (палеонтологический вид)

При изучении вымерших групп организмов выделение видов возможно только при обнаружении большого количества хорошо сохранившихся фоссилий, например, у фораминифер, плеченогих, трилобитов, динозавров. При неполноте палеонтологической летописи многим находкам присваиваются внетаксономические статусы (археоптерикс, питекантроп). Для обозначения видов в палеонтологии часто используются термины «филум» или «фратрия». Этим терминам соответствуют определенные участки филогенетического ствола. При этом палеонтологические виды не всегда эквивалентны современным (неонтологическим) видам.

Концепция биологического вида

Эволюционирующий вид должен представлять собой последовательность поколений. Однако такой подход носит теоретический характер и малопригоден для практики. Поэтому понятие эволюционирующего вида подменяется понятием биологического вида.

Биологическая концепция вида построена на критерии репродуктивной изоляции.

Концепция одномерного (безмерного) вида. Эта концепция пригодна для разграничения совместно обитающих (симпатрических) видов. Если две сосуществующие популяции не скрещиваются между собой, то они принадлежат к разным видам. Итак, главное в данной концепции – нескрещиваемость.

Концепция многомерного вида. Эта концепция используется для объединения в один вид пространственно изолированных (аллопатрических) популяций. Главное в данной концепции – единство этих популяций, то есть вид рассматривается как система потенциально скрещивающихся популяций, эволюционные судьбы которых тесно связаны в генетическое и экологическое единство. Такой вид принципиально неоднороден по всем критериям: изменчивость является нормой, а тип – среднестатистической абстракцией.

Примечание. Разграничение аллопатрических видов связано с рядом затруднений. Обычно аллопатрические виды выделяются без учета физиолого-репродуктивного критерия, который сложно использовать на практике. В частности, различия между удаленными друг от друга географическими расами (не связанными непрерывным рядом популяций) могут быть обусловлены воздействием почвенно-климатических факторов. Тогда географические расы могут быть ошибочно описаны как разные виды.

На планете Земля имеется живая материя. Говоря о ней, ученые сразу выделяют биологические виды, на которые она разделяется. Любой организм имеет свои признаки, название и характеристику. Именно это позволяет относить его к определенной совокупности животных.

К исключениям в данном случае можно добавить лишь гибриды. Они представляют собой один биологический см. ниже), смешанный с другим. Однако на данный момент подобные мутации встречаются достаточно редко, поэтому в реальной жизни обычный человек вряд ли может столкнуться с подобным. Но следует отметить интересный факт: некоторые необычные подвиды выводятся искусственным путем учеными. Примером может быть мул (отпрыск осла и кобылы) и лошак (результат скрещивания ослицы и жеребца).

На сегодняшний день понятие "биологический вид" объединяет более 1 млн животных и растений, не считая тех, которые еще не изучены. С каждым годом эта цифра быстро возрастает, так как постоянно открываются новые представители флоры и фауны.

Виды живой материи

Итак, по сути, вид - совокупность похожих особей по функциям, поведению, общим характеристикам, внешнему виду и другим свойствам, присущим данному растению или животному.

Становление понятия началось ближе к XVII столетию. Именно тогда уже было известно достаточное количество представителей живых организмов. Но в то время понятие «биологический вид» использовалось как собирательное название (пшеница, дуб, овес, собака, лиса, ворона, синица и т. п.). С изучением большего количества организмов появилась надобность в упорядоченности названий и образовании иерархии. В 1735 году появилась работа Линнея, которая внесла некоторые корректировки. Более близкие друг к другу представители были собраны в роды, а последние делились на отряды и классы. Уже к концу XVIII века ведущие биологи мира приняли данные положения в качестве основополагающих.

Достаточно долго биологические виды для ученых были закрытой системой. Ранее под данным словосочетанием подразумевалась невозможность передачи генов от одного организма к другому (при условии принадлежности к различным совокупностям живой материи). Более часто помеси видов встречаются у растений. Данный процесс легче воспроизвести хотя бы потому, что они способны сами «обмениваться» генами без вмешательства человеческой руки. Именно поэтому биологический вид растений настолько богат.

Однако сегодня имеются и гибриды животных, о которых уже было сказано выше. Некоторые из них способны воспроизводить свое потомство (например, самки лигров и тайгонов плодовиты). А другие такой функцией не наделены (речь идет о мулах и лошаках).

Птицы

Птицами принято называть класс позвоночных, характерной особенностью которых является перьевой покров. Ранее существовали виды которые рождались бескрылыми. Однако они давно вымерли, а их потомками считаются киви.

Некоторые виды способны летать, однако, например, страусы и пингвины лишены данной функции.

Экспедиции археологов позволили выяснить, что прямыми предками птиц являются динозавры. Существует версия и о том, что, возможно, именно пернатые животные - единственные в мире оставшиеся в живых представители мезозойской эры.

Благодаря классификациям организмы делятся на домашние и дикие. Каждая из данных ступеней разбивается на виды. Птицы отличаются от других представителей живой материи наличием перьевого покрытия, отсутствием зубов, весьма необременяющим по массе скелетом (но достаточно прочным), 4-камерным сердцем и т. д.

Человек

Многие считают, что человек является высшей стадией эволюции животных. Однако некоторые ученые, приводя различные факты, опровергают данное утверждение. Неоантропы относятся к классу млекопитающих и к отряду приматов.

Человек как биологический вид способен оказывать сильное воздействие на окружающую среду. Однако основным отличием данного представителя животного мира от других, менее развитых, является наличие сильного интеллекта. Благодаря ему нашлись ответы на многие вопросы. Но процесс развития вида является достаточно тернистым. Всего 1,5 млн лет назад продолжительность жизни человека составляла около 20 лет, а популяция не превышала 500 тыс.

Признаки

Любая характеристика биологического вида начинается с представления признаков принадлежности к определенной совокупности особей. Различают несколько подобных критериев:

  • Морфологический. Он позволяет отличать один вид от другого с учетом всего лишь внешних характеристик.
  • Физиолого-биохимический. Благодаря этому критерию ученые разделяют различные химические свойства и функции особей.
  • Географический. Признак свидетельствует о том, где может проживать тот или иной вид, а также где именно он распространен и локализуется в данный момент.
  • Экологический. Этот критерий позволяет узнать о попытках прижиться на местности, а также больше узнать о том, какая зона для проживания подходит больше определенным организмам.
  • Репродуктивный. Он говорит о так называемой Речь идет о факторах, которые препятствуют передаче генов даже близкородственных особей.

Перечисленные признаки являются общепринятыми и основными. Однако помимо них существуют и другие: хромосомный критерий и т. д.

Каждый вид имеет индивидуальную генетическую систему, которая, в свою очередь, является замкнутой. Это говорит о неспособности естественного спаривания между представителями различных совокупностей.

Из-за того, что любой биологический вид (примеры имеются в статье) зависим от климатических условий и других факторов, особи в одном районе размещены неравномерно. Они объединяются в популяции.

Виды также делятся на подвиды. Последние объединяются за счет общего географического положения или экологического фактора.

Критерии вида: морфологический

Биологические виды имеют общие черты, проявляющиеся во внешнем виде. Именно позволяет объединить в одну группу неблизкородственных особей. Каждый человек, даже маленький ребенок, сможет отличить кошку от собаки, более взрослый - собаку от лисы, а вот лисицу от песца без соответствующих знаний отделить будет трудно.

Однако морфологический критерий не во всех случаях является достаточно компетентным. В мире существуют биологические виды, которые чересчур схожи между собой. При таких проблемах ученые собирают консилиумы и вплотную занимаются разбором предложенных представителей. Виды-двойники не сильно распространены, но они все же есть, и их следует различать. Ведь иначе наступит хаос.

Цитогенетические и молекулярно-биологические признаки

Для описания данного критерия необходимо вспомнить школьный курс биологии. Учителя объясняли, что каждый представитель того или иного биологического вида имеет определенный набор хромосом, получивший название кариотипа. Родственные особи имеют одинаковое строение, функции, количество, размер структур, содержащих гены. Именно благодаря этому признаку можно отличить друг от друга так называемые виды-двойники.

На примере полевки можно показать, как именно совокупности отличаются друг от друга. У обыкновенной имеется 46 хромосом, у восточноевропейской и киргизской - 54 (отличаются они строением структурной единицы), у закаспийской - 52.

Однако даже в этом случае имеются исключения. Описанный метод не всегда оказывается особенно точным. Например, у древних кошачьих был абсолютно одинаковый кариотип, хотя принадлежали они к разным видам.

Репродуктивная изоляция

Этот фактор говорит о наличии закрытой генетической системы. Следует правильно понимать данный критерий. Представители одного вида из разных популяций способны скрещиваться с особями из другой совокупности. Благодаря этому гены переходят в совершенно другие места проживания.

Репродуктивная изоляция возникает также из-за разных строений половых органов, размеров и окраски. Это касается не только животных, но и растений. Следует заглянуть в ботанику - «чужая» пыльца отторгается цветком и рыльцами не воспринимается.

Названия видов

Все названия видов складываются по общей схеме и, как правило, записываются на латинском языке. Для того чтобы выделить определенных представителей, берется общее название рода, затем к нему добавляется видовой эпитет.

В качестве примера можно назвать Petasites fragrans или Petasites fominii. Как видно, первое слово всегда записывается с прописной буквы, а второе - со строчной. На русский язык названия переводятся как «белокопытник душистый» и «белокопытник Фомина» соответственно.

Изменчивость биологического вида

Любой биологический вид способен генетически измениться. Это может преследовать как всю популяцию, так и быть индивидуальным. Различают и модификационную. Первая имеет свойство воздействовать на гены и хромосомы, изменяя тем самым стандартный кариотип животного. Данную проблему устранить невозможно, и организм живет с ней на протяжении всего времени. никак не влияет на дальнейшее потомство, поскольку не затрагивает гены и хромосомный набор. Проблема возникает под влиянием определенных факторов. Стоит от них избавиться, как сразу же изменения исчезнут.

Генетические и модификационные изменения

Каждая изменчивость делится на несколько видов. Для генетических проблем свойственны такие процессы: мутации и соединения генов.

Для модификационных - норма реакции. Под данным процессом подразумевается влияние окружающей среды на генотип, за счет чего возникают различные изменения в кариотипе. В том случае если организм приспособится к ней, то никаких проблем для существования не возникнет.

1. Что такое вид?

Ответ. Вид (лат. species) - таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды. Вид - реально существующая генетически неделимая единица живого мира, основная структурная единица в системе организмов.

2. Какие виды растений и животных вам известны?

Ответ. Виды растений: купальница европейская, ветреница алтайская, любка двулистая, гвоздика иглолистая, венерин башмачок и т.д

Виды животных: бурый медведь, сибирская косуля, обыкновенная рысь, лесная куница, черный хорек, европейская норка. полосатый бурундук, белка-летяга, серая куропатка, тетерев-косач и другие.

Вопросы после § 53

1. Дайте определение биологического вида.

Ответ. Биологический вид – это совокупность особей, обладающих способностью к скрещиванию с образованием плодовитого потомства; населяющих определённый ареал; обладающих рядом общих морфологических и физиологических признаков и сходством во взаимоотношениях с биотической и абиотической средой.

Биологический вид – не только систематическая категория. Это целостный и обособленный от других видов элемент живой природы. Целостность вида проявляется в том, что его особи могут жить и размножаться, лишь взаимодействуя друг с другом благодаря выработанным в процессе эволюции взаимным приспособлениям организмов: особенностям скоординированности строения материнского организма и эмбриона, системам сигнализации и восприятия у животных, общности территории, сходству жизненных привычек и реакций на сезонные изменения климата и др. Видовые приспособления обеспечивают сохранение вида, хотя иногда они могут повредить отдельным особям. Речной окунь, например, питается собственной молодью, за счёт чего вид выживает при недостатке корма, даже несмотря на утрату части приплода. Каждый вид существует в природе как исторически возникшее целостное образование.

2. Какие критерии вида вам известны?

Ответ. Характерные признаки и свойства, по которым одни виды отличаются от других, называют критериями вида.

Морфологический критерий – это сходство внешнего и внутреннего строения организмов. Карл Линней, например, определял виды как целостные группы организмов, отличные от других жизненных форм по признакам строения. Иными словами, наличие черт строения, которые делают некоторую группу организмов похожими друг на друга и одновременно отличными от всех других групп, и есть критерий для причисления их к данному виду.

Особи в пределах вида иногда настолько изменчивы, что только по морфологическому критерию не всегда удаётся определить вид. Существуют виды морфологически сходные. Это – виды-двойники, которые открыты во всех систематических группах. Например, у чёрных крыс известно два вида-двойника – с 38 и 49 хромосомами; у малярийного комара – 6 видов-двойников, у небольшой рыбки щиповки, широко распространённой в пресных водоёмах, – 3 таких вида. Виды-двойники встречаются среди самых различных организмов: рыб, насекомых, млекопитающих, растений, однако особи таких видов-двойников не скрещиваются между собой.

Генетический критерий – это характерный для каждого вида набор хромосом; строго определённое их число, размеры и формы, состав ДНК. Хромосомный набор – главный видовой признак. Особи разных видов имеют разные наборы хромосом, поэтому они не могут скрещиваться и репродуктивно ограничены друг от друга в естественных условиях.

Физиологический критерий – сходство реакций организма на внешние воздействия, ритмов развития и размножения. В основе этого критерия лежит сходство всех процессов жизнедеятельности, и прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются или их потомство бесплодно. Однако встречаются исключения. Например, собаки могут давать потомство, спариваясь с волками. Плодовитыми могут быть гибриды некоторых видов птиц (канарейки, зяблики), а также растений (тополя, ивы). Следовательно, физиологический критерий также недостаточен для определения видовой принадлежности особей.

Экологический критерий – это характерное для вида положение в природных сообществах, его связи с другими видами, наборы факторов внешней среды, необходимые для существования.

Географический критерий – область распространения, определённый ареал, занимаемый видом в природе.

Исторический критерий – общность предков, единая история возникновения и развития вида.

3. Что такое целостность вида, как она проявляется?

Ответ. Вид - целостная система. Вид представляет собой единую целостную систему. Целостность вида обеспечивается его обособленностью от других видов благодаря специфическому хромосомному набору (репродуктивная изоляция).

Целостность вида также обусловлена связями, которые образуют его особи в популяциях и подвидах. Связи между самцами и самками, родителями и их потомством, особями разных возрастов в стае, стаде и колонии позволяют успешно размножаться, заботиться о потомстве, обеспечивать защиту от врагов и т. п. Вся совокупность связей обеспечивает существование вида как целостной системы.

4. Почему важно сохранять виды в природе?

Ответ. Биологическое разнообразие на планете – это присутствие на ней большого количества видов всех царств: животных, растений, грибов. Задача сохранить их – одна из главных в экологии. Планета Земля действительно богата, поэтому беречь это богатство человек обязан хотя бы для того, чтобы оно досталось и следующим поколениям людей. Чтобы внуки и правнуки могли видеть замечательных животных, красивые уголки природы, могли использовать лекарственные растения. Любое растение, животное (даже мельчайшее) является частью биогеоценоза, и вообще, включено во всю экосистему Земли. Организм участвует в круговороте веществ, являясь звеном пищевой цепочки. Растения, являющиеся продуцентами, синтезируют питательные вещества, используя солнечную энергию. Консументы потребляют аккумулированную растениями и другими животными энергию, деритофаги «утилизируют» погибших животных, редуценты окончательно разлагают питательные остатки. Таким образом, каждый организм занимает определенное место в природе и выполняет определенную роль. Исчезновение одного звена может вызвать исчезновение еще нескольких, изменив всю цепь. Произойдет не только оскудение пищевой цепи, но и нарушение баланса видов в экосистеме. Некоторые виды могут несоразмерно увеличиться в количестве и вызвать экологическую катастрофу. Как, например, небывалое размножение саранчи может лишить урожая целые районы. Сохраняя богатство видов на планете, мы, таким образом, поддерживаем стабильность экосистем, обеспечиваем сохранность жизни всех видов, в том числе жизнь человека. Кроме того, ученые хотят сохранить и генетическую информацию каждого вида, с расчетом на технологии будущего, которые позволят воссоздать животный мир прошлого, например, в изолированных рекреациях (парках), воссоздать вымершие и вымирающие на настоящий момент виды животных и растений.