Половозрастная структура и плотность населения лося в центральной якутии. Лось: численность и распределение

На огромных просторах России охотой на копытных животных (лось, косуля, кабан и др.) занимаются тысячи людей. Уровень их подготовки в части знания биологии животных и основ охотоведения часто оказывается довольно низким. Вследствие этого отсутствует понимание необходимости бережного, рационального использования популяций диких животных, приводящее к перепромыслу и многим другим негативным явлениям, и в конечном итоге - к сокращению численности животных и даже к их исчезновению в отдельных районах. Ситуация обостряется тем, что экономический кризис, безработица и неполная занятость населения, особенно в сельской местности, вынуждают жителей интенсивнее использовать все дары леса для решения своих продовольственных и материальных проблем.

Промысел особенно сильно влияет на состояние диких копытных, которые из-за больших размеров не имеют возможности спрятаться от охотника или замаскироваться, как это делают другие животные. Традиционно применяемые в России продолжительные сезоны охоты, неупорядоченность территориального распределения выдаваемых на отстрел разрешений, низкая эффективность охоты, применение распугивающих методов, в том числе использование транспортных средств и собак в свободном поиске - все это приводит копытных животных в состояние стресса. Большую роль играет и состав добываемых животных (по возрасту и полу).

Лось, или сохатый (Alces alces), - самый крупный вид оленевых и самый ценный среди диких копытных животных вид в нашей стране. Длина тела до 3 м, высота в холке до 2,3, масса до 570 кг. Держится поодиночке или группами по 5–8 (до 20) особей.

Несмотря на существенное увеличение в последние годы кормовой емкости угодий, численность лося лимитируется, главным образом, качественным состоянием кормовой базы и факторами, ограничивающими доступность кормов ( , беспокойство, обилие кровососущих насекомых в светлое время суток). Неупорядоченная охота приводит к стравливанию лесной и уменьшению доли взрослых самок в популяции (самки менее пугливы и более привязаны к месту обитания).

Численность лося подвержена также естественным циклическим колебаниям продолжительностью 14–18 лет и 60–80 лет, связанным с изменением количества и качества предпочитаемых кормов, в свою очередь зависящих от колебаний погодно-климатических условий (главным образом осадков) и сукцессионной смены растительного покрова.

К началу XXI в. плотность популяции лося в России (0,67 особи на 1000 га лесной площади) снизилась до уровня 1956 г. из-за перепромысла, нарушения полового и возрастного состава стада лосей и других причин. К 2001 г. общее сокращение поголовья лося прекратилось. Однако пока сохраняется общая тенденция снижения плотности к границам ареала. В целом относительно низкая плотность популяции лося в России (примерно в 10 раз меньшая, чем в скандинавских странах) обусловлена нерациональным ведением и браконьерством.

Легальная добыча лося составляет примерно 20–25тыс. особей в год.

Основным лимитирующим фактором для косули, или дикой козы (Capreolus capreolus), является высота снежного покрова более 50 см, препятствующая расширению ареала на север. Благодаря высокой плодовитости, косули способны быстро наращивать свою численность. По объему добычи этот вид оленьих не уступает лосю. После резкого снижения численности косули в стране во второй половине 90-х годов прошлого столетия в настоящее время популяция стабилизировалась. Ее численность во многом зависит от фактора беспокойства и браконьерства.

Основные лимитирующие факторы для другого вида оленей - дикого северного оленя (Rangifer tarandus) - пресс хищников (в основном волк), многоснежные зимы (массовый падеж от истощения); возврат холодов весной (гибель молодняка); антропогенная деятельность. Ресурсы дикого северного оленя почти повсеместно используются крайне нерационально. «Плановая», законная добыча животных мало чем отличается от браконьерства и ведется теми же способами - с применением вертолетов. Во многих регионах России истребление отдельных популяций носит методичный и массовый характер. Серьезной проблемой стала также фрагментация ландшафтов трубопроводами, нарушающими пути миграции этого вида.

Плотность поголовья благородного оленя (Cervus elaphus), практически по всей территории страны, в настоящее время в несколько раз ниже возможной. Важнейшей причиной этого является браконьерство. Конкуренцию этому оленю в населяемых им биотопах составляют пятнистый олень, лось, косуля.

Лось (Alces alces)

Лось - самый крупный представитель семейства оленей. На территории современной России в прошлом лоси встречались повсеместно. Их численность колебалась примерно с вековой цикличностью. По данным о добыче лосей в конце ЧЙЧ века от 2,5 до 70 и даже 300 тыс. голов за сезон, в начале ЧЧ века численность лося сократилась, и добыча за год не превышала 10 тыс. голов. Одна из причин о постановке вопроса об управлении популяциями лося - предотвращение исчезновения вида.

Вся история промысла лося - это летопись двух противоположно направленных тенденций. С одной стороны безудержное массовое и систематическое выбивание лося, стимулируемое экономическими мотивами, а с другой - попытки властей сохранить и восстановить поголовье законодательными и иными методами.

В России лось как охотничий объект известен по документам с ЧV века. Во времена Петра Й с 1720 г. большое количество лосей добывалось из-за кож, шедших на изготовление военной одежды и на экспорт в Европу. Не регламентируемые охоты и массовое браконьерство сократили численность и ареал лося, в первую очередь, в центральных районах. В 1714 году был запрещен промысел лосей в Санкт-Петербургской губернии, в 1731 году запрещена охота на молодых лосей. С 1773 года запрет охоты на лося распространился сначала Новгородскую губернию, а затем на всю европейскую часть России. Однако в результате браконьерства численность лосей продолжала сокращаться. К концу ЧЙЧ века снижение численности лося наблюдалось на всей территории европейской части России, а к середине века население многих центральных областей даже забыло об его существовании.

Рост численности, начавшийся во 2 половине ЧЙЧ века, неоднократно подкреплялся законами о запретах:

1857 год - с 1 марта по 15 июля ни под каким видом не производить охоты на лося в окрестностях столицы и ближайших к ней губерниях;

1892 год - запрет убоя самок и телят в течение всего года, быков - с 15 января по 15 августа.

С 1920 года охота на лося в России была полностью запрещена, кроме районов Крайнего Севера, где разрешалась добыча коренному населению. За 10 лет - с 1950 по 1959гг. - численность лося возросла с 266,1 до 480,0 тыс. голов.

Нормирование неизбирательного отстрела .

Начало применения нормированной охоты на лося на Западе относится к 50-м годам. На североамериканском континенте к этому времени уже существовала лицензионная система, но лицензии выдавались без ограничений и служили для учета добычи.

Норвегия. После периода неограниченной охоты в начале ЧЧ века и последующего 4-летнего ее запрета наступила эра нормирования. С 1923 года производился отстрел только быков при норме изъятия от 20 до 30%. В наиболее эксплуатируемых районах Южной Норвегии в середине 50-х годов за сезон было добыто 15% осеннего стада или 56% приплода.

В Швеции в конце ЧЙЧ века отстрел не нормировался, и за сезон добывалось от 1,5 до 3,0 тыс. лосей. Как и в Норвегии, в начале 20-х годов вводилось ограничение на охоту. В 1923 году добыт 381 лось. С 1925 году, введением специальных лицензий было начато нормирование добычи на уровне 20-25% при незначительной изобретательности самцов (54% в добыче). На протяжении почти 30 лет такая норма добычи сохранилась при этом плотность продолжала расти и к средине 50-х годов составляла 27 голов на 1000 га в среднем по стране!

В Финляндии в начале ЧЧ века добыча колебалась на уровне 13-15%, но к началу 60-х годом достигла 20%. В этот период добывались преимущественно самцы (70% всех добытых животных)

В России к разработке нормирования добычи лося приступили в средине 60-х годов. А.Г. Банников рекомендовал нормы отстрела в районах с плотностью населения лося до 1 особи на 1000 га леса - 10%, для малолесных центральных и южных областей европейской части РСФСР в 60 годах не превышала 4-6% общего поголовья. В России узаконенная норма добычи, наоборот, стала центральным пунктом регулирования охоты на лося.

Закон о нормировании отстрела лося открыл новую эру в изучении биологии животных и совершенствовании методов регулирования охоты, получивших обобщенное название «рациональной системы эксплуатации» того или иного вида или просто «рационального использования». При всем этом простой расчет нормы добычи не может быть признан рациональных, поскольку существующая избирательность промысла ведет к изменению структуры и продуктивности популяции. Из сказанного следует, что нормирование добычи послужило основной развивавшейся в России концепции «рационального использования» ресурсов лося и одновременно зарождающейся концепции - «управления популяциями», в которой главное место занимает тактика активного воздействия на репродуктивный потенциал.

Общая теория нормирования промысла основывается на 2 концепциях динамики численности:

Численность регулируется факторами, зависящими от плотности,

Численность лимитируется внешними условиями, например погодой.

Под первую концепцию подпадают зависимости плодовитости от возраста самок и выживаемости от плотности населения (выживаемости предшествующего поколения). Эти переменные и должны подвергаться воздействию.

Ко второй концепции, продуктивность популяции уже не может быть повышена, т.к. она достигла уровня, максимального для данных климатических условий. Поэтому целью нормирования является минимизация, дают высокие урожай, и это можно объяснить ослаблением действия факторов естественной гибели конкурирующим влиянием сбора урожая.

К. Уаттом предложено 2 модели, поясняющие концептуальные различия нормирования:

1. Согласно 1 концепции, когда численность зависит от плотности, максимальная продукция биомассы Рв определяется разницей биомасс Вt и Bt+1, возникающей под влиянием переменных вектора Х, определяющих плодовитость:

Max (P в) =Мах [В t+1 (x)-B 1 ]

Применительно к лосю это уравнение можно трактовать следующим образом: избирательно изымая низкопродуктивных животных тем самым увеличить в популяции к моменту t+1 долю высокоплодных, что даст превышение биомассы В t+1 на величину Рв. Частично это уравнение попадает под сферу влияния 2 концепции.

2. Минимизация естественной смертности выражена уравнением:

Мах (Й)=В t -Мin(R t)

Означающим, что максимальный урожай Й может быть получен в том случае, если из биомассы, накопленной в популяции к моменту промысла В t изъять всех животных, кроме минимального числа размножающихся животных Min(R t), необходимо для получения гарантированного пополнения Й t+1 к следующему сезону промысла. Цель нормирования данного промысла - максимальное снижение численности стада при сохранении величины продуктивности.

Оба уравнения рассматривают решение одной цели - оптимизация продуктивности и максимального урожая.

Важное место в вопросе нормирования промысла занимает выбор оптимальной плотности существования популяции, той воображаемой точки на кривой динамики роста, в которой продуктивность будет максимальна и устойчива. Рассмотрим на реальных данных характер динамики отношении P t+1 /P t Р t - плотность популяции в данный момент, Р t+1 - в последующем).

3 графика

Выводы из примера следующие:

Устойчивость популяций к промыслу возрастает с ростом плотности;

Уровень оптимальной плотности, обеспечивающей максимальную норму добычи при сохранении положительной скорости, у каждой популяции свой и это зависит от параметров рождаемости и смертности (преимущество Финляндской популяции заключается: в отсутствии волка, как главного фактора детской смертности и высокой продуктивности, как следствие избирательно отстрела самцов и телят),

Норма максимального постоянного уровня добычи должна быть немного ниже той, при которой произошел перелом в фазе пика,

Несовпадение точек пересечения прямой объясняются не только экологией в ареалах популяций и динамикой интенсивности промысла, но и конкретным этапом фазы динамики численности, на котором находиться данная популяция.

Обе стратегии нормирования основаны на предположении, что эксплуатируемая популяция при отсутствии промысла имеет положительную скорость роста. При очень небольшой положительной, нулевой или отрицательной скорости роста, рассмотренные выше методы нормирования неприемлемы.

Коли видит решение этой проблемы в одноразовом интенсивном промысле, снижающих плотность популяции и создающий эффект увеличение пищи. Возможность достижения намеченной цели по продуктивности и (или) численности методом избирательного промысла не безграничны.

Нормирование добычи лося не требует ежегодной корректировки, т.к. она не только бесполезна, но и вредна. Необходимость определение нормы возникает в 2 случаях:

а) когда подвергается сомнению действующая норма добычи,

б) когда промысел начинается вновь или возобновляется после перерыва.

Избирательный отстрел.

Одно из главных последствии охоты - изъятие из популяции некоторой её части, оказывает двоякое влияние на оставшуюся часть стада: положительное воздействие проявляется в ослабление конкуренции за корма и жизненное пространство, увеличивающее скорость роста и потенциальный урожай. В то же время, при удалении какой-то части животных нарушается социальная и пространственная структура, возрастное распределение - то, что служит биологическим механизмом воспроизводства. В свете такого представления об охоте и учитывая общую цель управления - оптимизацию продуктивности, избирательному отстрелу отводиться задача минимизации деструктивного влияния изъятия и оптимизации возрастного распределения по продуктивности.

В Скандинавских странах и на североамериканском континенте накоплен почти полувековой опыт управления популяциями лося избирательным промыслом.

Обзор существующих программ избирательного отстрела лося.

1. Программа, основанная на сведениях о биологии вида - программа

добычи лосей в Канаде. Цель данной программы - максимальная долгосрочная эксплуатация поголовья лося в стране. Для ее достижения ставились ограниченные условия:

Избегать значительных колебаний уровня добычи по годам;

Выдерживать соотношение полов в добыче равным 1:1;

Больше добывать телят и молодых животных,

В результате выполнения этой программы с 1954 по 1960 года добыча лося по всей стране увеличилась, а затем, вплоть до 1972 года, продолжала несколько медленнее возрастать. Практическая реализация программы выявила целесообразность увеличения отстрела молодых животных и совершенствования контроля за уровнем добычи.

В Северной Америке с целью оптимизации добычи было организовано изучения влияния различных охотничьих нагрузок на состояние популяции лося и урожай. Экспериментально подтвердилось, что плотность имеет обратную зависимость от охотничьей нагрузки, причем продуктивность популяции при низких плотностях (0,02-0,13 особей на 100 га) снижается вследствие структурных изменений. Промысловое усилие не должно превышать при этом 2 охотника на 100 га в день.

2. В Скандинавских странах программы управления популяциями лося

Размер популяций лосей сохраняется в соответствии с местными изменяющимися условиями окружающей среды, чтобы не нарушалось плодородие почвы;

Естественный отбор должен иметь как можно большую свободу действия, чтобы сохранилась естественная генетическая разнородность;

Продуктивность популяции должна быть оптимизирована в интересах не только охоты, но и экономики и культуры;

Вред, причиняемый лесному, сельскому хозяйству, транспорту и т.п., должен быть сведен к минимуму;

Рост численности, качественный состав и приспособляемость популяций должны прогнозироваться на длительное время.

В Норвегии исследования по управлению популяциями лося избирательным промыслом проводились с использованием аналогичной модели. В программе используют несколько вариантов, модифицированных по целям управления.

Первый вариант:

Цель 1.1: определяют, какая часть популяции подлежит отстрелу за сезон, в т.ч. самцов, самок, детных самок, годовиков и телят, чтобы стабилизировать численность на заданном уровне и получать желаемую продуктивность.

Цель 1.2: предусматривает отстрел по альтернативе 1.1, но так, чтобы через заданное количество лет достичь определенной численности.

Второй вариант:

Цель 2.1: определяют общее число самцов, самок, детных самок, годовиков и телят, которое необходимо изымать из популяции, а программа рассчитывает ежегодное изменение популяции и продуктивность.

Цель 2.2: вводная часть такая же, как в пункте 2.1, но с соотношением полов среди годовиков и телят. Этот вариант годится только для ретроспективного анализа популяционного развития с известным отстрелом.

Третий вариант.

Цель 3.1: определяют общий годовой отстрел с выделением доли самок и детных самок, при этом программа рассчитывает распределение остального отстрела по другим категориям животных так, чтобы достичь сразу или постепенно определенного отношения полов и определенной численности стада.

Сравнение результатов расчета на модели с фактическими наблюдениями показали большое сходство в динамике численности и продуктивности. Меньшее сходство наблюдалось в половом распределению

Анализ краткого обзора программ управления популяциями лося позволяет сделать следующие выводы:

1. Управлением популяциями лося методом регулируемого отстрела могут быть достигнуты следующие цели:

Естественное биогеоценотическое развитие популяции;

Достижение оптимальной продуктивности;

Обеспечение быстрого роста или снижение численности;

Получение максимального урожая, мяса, т;

Добыча максимального количества животных;

Обеспечение трофейной охоты.

2. При обеспечении естественного биогеоценотического развития популяции ее продуктивность и численность соответствуют фазам развития биогеоценозов. Отстрел производится в рамках хозяйственного прироста с учетом зимней смертности. Допускается увеличенная добыча телят, выборочный отстрел больных, недоразвитых и дефектных животных.

3. Достижение цели по продуктивности обеспечивается изменением доли продуктивных самок в популяции. Максимилизация продуктивности достигается отстрелом самцов и телят. Для быстрого сокращения поголовья добываются преимущественно самки, а отстрел телят производится только в случае отстрела самки-матери, тогда как отстрел самцов ограничен. Для быстрого увеличения поголовья используется та же стратегия, что и при достижении оптимальной продуктивности, но при этом сохраняются самки, имеющие двойню.

4. Для получения максимального урожая (мясная продукции) уровень популяции поддерживается в соответствии с кормовой емкостью угодий. Зимняя популяция должна состоять из 25% самцов и 75% самок. Доля телят в добыче составляет 30-50%. Отстрел взрослых лосей ограничен. Для достижения добычи максимального количества животных отстрел производится так же, как в предыдущем случае, но доля телят в добыче еще больше и зависит от условий воспроизводства в конкретной зоне.

5. Обеспечение трофейной охоты осуществляется путем поддержания численности согласно кормовой емкости, но соотношение полов в зимнем стаде должно быть примерно 2:1 в пользу самцов. Производится преимущественный отстрел телят, самок, молодых самцов, не достигших половой зрелости, взрослых деградирующих самцов.

В качестве примера реализации этих положении может служить состояние численности и добычи лося в Финляндии, после введения в действие программы избирательного отстрела в 1971 году. До 1971 года в добыче преобладали взрослые животные, самцы и самки в примерно равной пропорции, а доля телят не превышала 10%. Поголовье постоянно падало под давлением слишком высокой (до 45%) нормы добычи. В 1977 году норму добычи снизили до 21% и постепенно увеличивали так, что к 1981 году она составляла 55% от зимнего сада. Долю телят в добыче постоянно увеличивали до 45%, а самок снижали до 20%, при этом увеличенное содержание самцов в добычи (55%) постепенно снизилось до 30%. Численность быстро росла (r=0.161) и через 10 лет увеличилась в 6,3 раза. С 1979 года, из соображений сохранения наследственности, долю самок в отстреле различили с 20% до 25%, но норму добычи не уменьшили и численность стала падать. Например, показывает высокую эффективность избирательного отстрела с целью оптимизации продуктивности, численности и добычи лося.

Выбор состава оптимизированной добычи.

В России популяции лося имели более высокую смертность за счет увеличение "детской" и "прочей" смертностей, что предполагает более низкую эффективность оптимизации продуктивности в случае использования имеющихся и рассмотренных выше вариантов избирательного отстрела. Низкий уровень эффективности оптимизации объясняется высокой прочей смертностью, осуществляющей адекватное (по половому и возрастному составу) изъятия из популяции и малой доли оптимизированной добычи в общей годовой смертности популяции. Увеличение добычи могло бы повысить эффективность оптимизации, но при этом возрастает общая смертность и численность начинает падать.

Для изучения возможностей решения обеих проблем: стабилизации скорости роста "стационарных" популяции и улучшения возможности подбора оптимизированного состава добычи для угнетенных популяции с высокой прочей смертностью разработан двумерный, многовариантный, с пошаговым изменением в добычи доли животных отдельных групп - "объектов" избирательного отстрела, метод подбора оптимизированной добычи. Выбор объектов зависел не только от репродуктивных свойств животных той или иной группы, но и о того, способен ли охотник отличать в полевых условиях данное животное от других, для того, чтобы произвести выборочный отстрел. Точность определения статуса встреченного в природе лося убывает в порядке приведенного ниже списка: взрослый лось, теленок, полувзрослый (без разделения по полу), взрослый самец, взрослая самка, полувзрослые - самец и самка. Задачи оптимизации могут быть решены избирательным отстрелом только перечисленных групп.

На режимы 1-3 исследована эффективность оптимизации избирательного по возрасту отстрела без разделения по полу. Если в сезоном лимите добычи увеличивать долю телят, то давление промысла на взрослую часть стада уменьшится и к периоду отела выживает несколько большое число взрослых животных, в том числе самок, чем при простом неизбирательном промысле. Прирост в головах увеличится. Чтобы удержать численность на прежнем уровне необходимо несколько увеличить промысел.

На режимах 4-7 исследована эффективность оптимизации продуктивности при избирательном отстреле по возрасту и полу. В этих режимах принципиальной основой выбора состава добычи служили представления о том, что численность популяции, уменьшенная промыслом сможет восстановиться к моменту времени, если скорость роста в промежутке от N до N. окажется выше первоначальной на сколько же, насколько общая смертность от охоты, превысила рождаемость.

Методы содействования управлению популяциями .

Избирательный отстрел - один из способов оказания помощи популяциям, но этого не достаточно. Требуется снизить растущее влияние охоты - источник почти всех бед лося. Эта проблема может быть решена введением территориальных и временных ограничении охоты, при условии, что эти ограничения будут соблюдаться, а не останутся только на бумаге.

Эффективность ограничении может быть повышена и биотехническими методами, организацией минеральной и белковой подкормки на охраняемых участках, поскольку лоси, как большинство других видов копытных, концентрируются в районах солонцов и кормовых полей. В.Ф. Козло детально изложил технологии рубок осин для зимней подкормки лосей. Положительное влияние на искусственные солонцы лосями, доказали исследования, проведенные в центральном регионе России (Мануш) и Поволжье (Зарипов и др.).

А так же важным методом является регулирование численности хищников, в том числе волков, который изучал Гордюк.

По характеру воздействия на организм лося, все элементы управления популяциями, будь то подкормка, охрана, ограничение сезона охоты или селективный промысел, представляют собой не что иное, как разные формы энергетической супсидии, снижающей расход энергии животными на кормодобывание и перемещение. Этим достигается положительная энергетика в организме, создающая предпосылки для повышения продуктивности животных и скорости роста популяции.

Факторы, определяющие динамику численности популяции

Таким образом, рассмотрев динамику численности различных популяций за последние два с половиной века, мы видим, что она претерпела серьезные колебания, размах которых нарастал от столетия к столетию. Одновременно с этим усиливалось воздействие на популяции антропогенного фактора, заключавшееся как в постоянном увеличении пресса охоты, так и в изменении условий обитания. За последние полтораста лет роль этого фактора настолько возросла, что он стал одним из ведущих в регуляции численности вида.

Как упоминалось выше, разнообразная деятельность людей в одних случаях может оказаться в высшей степени благоприятной для процветания популяции, в других - привести ее на грань уничтожения. Результат воздействия антропогенного фактора на разных стадиях движения численности популяции также может быть весьма различен. Так, истребление животных наиболее пагубно сказывается на судьбе популяции в период падения ее численности, делая депрессию более глубокой и длительной. Охрана животных необходима и наиболее действенна, когда вид редок, а особенно на первых этапах его восстановления. В период массового размножения вида даже усиленная охота и браконьерство, как мы видели это на примере пика численности лосей в конце прошлого столетия, в течение нескольких лет не могли остановить быстрого увеличения поголовья в Петербургской губ. Более того, можно предположить, что изъятие части животных при высокой плотности их населения способствует оздоровлению популяции в целом и более длительному сохранению основных лосиных пастбищ.

Одной из основных причин быстрого роста поголовья лосей на изученной территории в прошлом и настоящем было благоприятное для них изменение условий обитания в результате хозяйственного освоения сплошных лесных массивов. Зарастающие молодняком лесные гари и огромные площади концентрированных вырубок еловых и сосновых лесов создали на месте малокормных угодий богатые пастбища, благодаря чему в несколько раз увеличивалась плотность популяции лосей.

Анализируя характер двух пиков численности лосей, имевших место на нашей территории в 90-х годах прошлого столетия и в 60-х годах нынешнего, находим во времени и характере их течения очень много общих черт. В обоих случаях они сменили периоды глубочайших депрессий. Нарастание численности происходило в течение 10-15 лет, сначала медленно, затем в нарастающем темпе. Наибольшая плотность популяции отмечалась на Карельском перешейке, откуда наблюдалось движение лосей к югу, более выраженное в прошлом веке. Увеличение популяции продолжалось до тех пор, пока ее плотность в большинстве подходящих угодий не достигла предельной и началось истощение кормовой базы. В наше время, благодаря гораздо более обширным площадям вырубок и молодняков, а также равномерному их размещению по области, численность и плотность лосей достигли значительно более высокого уровня, чем в прошлом веке.

Вслед за оскудением кормовой базы в том и другом случаях отмечались явные признаки ухудшения популяции: падение веса, уродливое и слабое развитие рогов, повышенная яловость коров, гибель молодняка зимой. Так, например, в период 1963-1968 гг. яловость коров достигала 45,6%, количество же двоен не превышало 11%.

Несомненно, что резкое падение плодовитости в период наибольшей плотности населения лосей, равно как и повышение ее после очередной депрессии численности вида, в значительной мере обусловливается действием внутрипопуляционного регуляторного механизма. Согласно Н. П. Наумову (1963), этот механизм свойствен большинству популяций разных видов животных и заключается в сложном проявлении приспособительных реакций на изменение условий существования. В частности, падение плодовитости за счет большого числа яловых самок при высокой плотности популяции происходит не обязательно при непосредственном воздействии неблагоприятных условий, а иногда задолго до их проявления.

Не лишено интереса предположение С. А. Корытина (1972) о том, что наиболеее крупные пики численности многих видов животных, в том числе и лося, довольно точно совпадают с периодами повышенной солнечной активности. Нечто подобное утверждает и Н. Ф. Реймерс (1972), который пытается увязать колебания численности лося с различными флуктуирующими во времени антропогенными и естественными факторами, включая солнечную активность.

Известно, что слепни принадлежат к числу переносчиков сибирской язвы (Черкасский и Лаврова, 1969). Выше мы отмечали огромный ущерб, который в прошлых столетиях был нанесен этой болезнью поголовью лося в Прибалтике и, вероятно, в Петербургской губ. В последние десятилетия такого рода факты неизвестны. Однако в 1957 г. в Ленинградской обл. наблюдалось массовое поражение лосей ящуром и установлена гибель 100-200 животных (Заблоцкая, 1967). Таким образом, в числе отрицательных факторов динамики численности лося определенную роль могут играть разного рода инвазии и эпизоотии.

Специального рассмотрения заслуживает роль хищников. Выше мы отмечали, что в отдельных местностях, а в некоторые годы и на всей территории области значительный ущерб поголовью лося причиняли волки. В послевоенные годы они настолько размножились, что превратились в один из основных факторов, сдерживавших рост популяции лося. Однако в настоящее время волков в Ленинградской обл. осталось мало, а в районах своего обитания они выполняют скорее санитарную и селективную роль, так как в основном питаются падалью, подранками и больными животными. Недаром старший охотовед Госохотинспекции П. Д. Иванов утверждает, что в урочищах, где постоянно держатся волки, он неизменно встречал наиболее крупных и здоровых лосей ("Звери Ленинградской области", 1970). Здесь уместно привести наблюдения Д. Аллена (Allen, 1963) о нападении волков на североамериканского лося на о. Айл-Ройал. Среди 68 загрызенных волками животных более 1/3 были лосятами, остальные старше 6 лет. Около 50% лосей были явно больными и крайне истощенными. После появления волков на острове состояние стада лосей значительно улучшилось.

Как видно из данных табл. 20, волки чаще всего нападают на лосей зимой, особенно в феврале-марте, когда наст, выдерживающий хищников, сильно затрудняет свободное передвижение их жертв. Можно предположить также, что большинство взрослых животных, зарезанных волками в первой половине зимы, были подранками, количество которых резко увеличивается в период отстрела. В теплое время года от волков, по-видимому, в основном страдают телята и годовалые животные.

Нередко лосятиной питается бурый медведь, все еще многочисленный в Ленинградской обл. и порой склонный к хищничеству. За 1957-1959 и 1962-1965 гг., т. е. всего за 7 лет, было зарегистрировано 22 случая добывания лосей медведем и 23 - питания их падалью (табл. 21). Его жертвами становятся преимущественно взрослые особи (19 экз.) и главным образом весной и осенью. К хищничеству склонны отдельные особи, но они достаточно обычны во всех районах области ("Бурый медведь", 1969; "Некоторые особенности популяции", 1969). Однако, насколько можно судить по имеющимся у нас данным, даже в местах обитания медведей - "стервятников", т. е. плотоядных зверей, урон, причиняемый ими поголовью лося, невелик и не может сказаться сколько-нибудь существенно на его численности. Противоположное мнение Ю. П. Язана (1972) относительно печорских популяций лося и медведя недостаточно аргументировано.

Что касается возможной роли других крупных хищников, то росомаха в Ленинградской обл. очень редка и питается исключительно лосиной падалью и подранками. Рысь же может представлять опасность только для маленьких лосят и тоже подранков. Однако точных фактов на сей счет у нас и в литературе нет ("Звери Ленинградской области", 1970).

Все изложенное заставляет оценивать роль хищных зверей в динамике численности лося в современных условиях как весьма ограниченную, второстепенную и скорее положительную, чем отрицательную.

Среди локально действующих негативных факторов следует отметить также некоторые другие естественные и антропогенные обстоятельства. В период ледостава, по-видимому, какое-то число животных гибнет при переправах через начавшие замерзать реки и озера, хотя и не в таких масштабах, как в бассейне Верхней Печоры (Теплов, 1948; Язан, 1960). Правда, Н. К. Верещагин (1967) считает это явление "крайне характерным" и для Ленинградской обл., но он, к сожалению, не приводит конкретных случаев, подтверждающих подобный вывод.

В условиях современного сильного истощения зимних пастбищ лосей неблагоприятное влияние на их кормовые ресурсы оказывает все более часто практикуемая обработка лиственных молодняков разного рода арборицидами в целях уничтожения зарослей и последующей распашки освободившихся площадей. Мы не располагаем данными о величине территорий, подвергшихся подобному авиахимическому воздействию. Однако известно, что оно носит повсеместный характер и приносит определенный ущерб охотничьему хозяйству. Как установил А. А. Козловский (1968), использование ядохимикатов особенно опасно для лосей в период ранней вегетации древесно-кустарниковой растительности. Изголодавшиеся за зиму животные с жадностью поедают первую листву, что приводит к неизбежному их отравлению. Исследование лосей, добытых в полосе леса, обработанного ДДТ, показало, что в 1 кг их жира, мышц и печени содержится от 0,5 до 3,2 мг этого препарата. По наблюдениям Е. Н. Мартынова (1969), лоси-сеголетки, выпасавшиеся на участках, опрысканных гербицидом - бутиловым эфиром 2,4Д, не погибли. Однако автор признает, что мясо этих животных может содержать ядовитые вещества и непригодно в пищу. Случаи гибели лосей при воздушной химической обработке кустарников отмечались в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве. Летом 1966 г. в Бокситогорском районе на очень небольшом участке было обнаружено 7 трупов лосей, ставших жертвами дефолиантов (А. Э. Айрапетьянц, устн. сорбщ.).

На Карельском перешейке в 1968 г. в Выборгском районе погибло более 25 лосей, привлеченных на совхозные поля кучами неразбросанных химических удобрений (Молчанов и Милаш, 1968). Число подобного рода случаев, вероятно, достаточно велико, но лишь немногие из них становятся достоянием гласности и учитываются Госохотинспекцией. Случаи отравления лосей ядохимикатами и удобрениями известны и для других частей ареала (Голованов, 1958; Пивоварова, 1959; Волков, 1967). Гибель от болезней и отравлений наиболее велика в южных районах европейской части СССР, где в среднем достигает 11,7% от числа учтенных погибших животных (Заблоцкая, 1967).

Наконец, надо иметь в виду нередкие факты гибели молодых и даже взрослых лосей под колесами автомашин, поездов за городом и на улицах Ленинграда и других городов области. Только за последние приблизительно 15 лет на страницах ленинградских газет (Карпова, 1966; Федоров, 1968; Браун, 1969; Смирнов, 1969; Юрасов, 1969, и др.) и в материалах Госохотинспекции и Ленинградского утилизационного завода зарегистрировано 147 подобного рода печальных эпизодов.

Говоря о причинах гибели лосей и влиянии их на динамику численности популяции, мы по праву должны были бы поставить на первое место лицензионный отстрел, от которого стадо лосей ежегодно уменьшается на 6-10%. Второе место, по-видимому, принадлежит браконьерству, как замаскированному, так и явному. Под замаскированным браконьерством мы имеем в виду добычу лосей во время отстрела без лицензий или нескольких животных на одну лицензию. Такого рода браконьерство возможно ввиду слабого контроля, а иногда и прямого попустительства со стороны ответственных за охоту лиц (Друди, 1955; Изотов, 1964). Особый вред наносят браконьеры, которые в течение нескольких лет безнаказанно истребляют лосей в одном месте. Так, например, М. М. Смирнов (1962) сообщает о нарушителе из Новоладожского района, который выкармливал, лосиным мясом собственных серебристо-черных лисиц. В европейской части СССР большая часть раскрытых случаев браконьерства (47,2%) падает на период лицензионного отстрела, вторая "вспышка" браконьерской охоты (22%) бывает в мартеэпреле (Банников и Жирнов, 1967). В Ленинградской обл. от незаконной охоты ежегодно гибнет около 1000 лосей, на всем же Северо-Западе - около 4000, что составляет 5% от общего поголовья лосей в этом районе (Верещагин, 1965; Русаков, 1970). Подобных масштабов, по В. П. Теплову, достигает браконьерство и в европейской части РСФСР (Банников, 1965).

Большое количество лосей гибнет в результате полученных во время охоты огнестрельных ранений. Наибольшее число подранков отмечается в тех областях, где в добыче лосей участвует широкий контингент охотников-горожан, а организация охоты далеко не всегда отвечает необходимым требованиям. Количество брошенных и погибших подранков здесь достигает 40-45% от всех погибших животных, порой превышая 70% (Заблоцкая, 1967). Ленинградская обл. в этом отношении не составляет исключения. Отстрел лосей часто производится малоквалифицированными охотниками, вооруженными дробовиками. Опыт Сосновского лесоохотничьего хозяйства, где добыча лосей производится бригадой опытных стрелков с помощью нарезного оружия, к сожалению, еще не использован другими охотничьими хозяйствами.

В табл. 22 мы объединили почерпнутые нами из разных источников сведения о 296 случаях гибели лосей в основном за последние 10 лет и данные О. С. Русакова (1970) о гибели 103 лосей за 1960-1966 гг. Конечно, сведения о гибели лосей в пределах города отличаются гораздо большей полнотой, чем о животных, погибших в районах области. Поэтому процент гибели лосей, зашедших в город, сильно завышен. По нашим расчетам, число погибших подранков значительно больше, чем это следует из данных таблицы, так как, по-видимому, значительная их часть уничтожается хищниками, а остатки относятся в группу погибших от невыясненных причин.

Резюмируя, можно сказать, что динамика численности лося на исследованной территории, как и в других областях, определяется рядом факторов, часть из которых еще недостаточно ясна. Однако совершенно очевидно, что численность популяции находится в прямой зависимости от состояния кормовой базы, которая, в свою очередь, в значительной мере обусловлена хозяйственной деятельностью человека. Несомненно также, что в период наивысшего подъема численности вступает в действие внутрипопуляционный регулятор; падение плодовитости популяции вызывается не только прямым недостатком корма и другими неблагоприятными условиями, но и определенным уровнем плотности ее населения. Из-за недостатка территории часть особей не участвует в размножении; по этой же причине резко возрастает подвижность популяции, что нередко приводит к возникновению частичных и массовых миграций (Наумов, 1963).

ПОЛОВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА И ПЛОТНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ ЛОСЯ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ А. В. Аргунов Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск, [email protected]

В Якутии центральноякутская популяция лося является самой эксплуатируемой в республике, в связи наибольшей обжитостью и гу-стонаселенностью территории. На современном этапе полномасштабные работы по изучению популяции лося и других видов диких копытных в регионе остаются без должного внимания. До сих пор невыяс-нена динамика возрастно-половой и пространственной структуры, размах и направление сезонных перемещений лося на обширной территории Центральной Якутии.

После крупномасштабных работ по изучению численности и выявлению демографических параметров лося в Якутии в середине прошлого века (Егоров, 1965), в таежной зоне республики проведено десять авиаучетных работ по лосю и другим видам диких копытных, в том числе четыре последних авиаучетов — только в Центральной Якутии. Но только в одном из них в 2003 г авиаучет лося в регионе проводился попутным определением половозрастной структуры вида (Кривошапкин, Попов, 2004).

В Якутии в период восстановления численности лося в 1960-х годах средняя плотность вида составляла 0,48 экз. на 10 км², на разных участках Центральной Якутии она колебалась от 0,18 до 1,09 экз. (Егоров, 1971). В половозрастном составе популяции соотношение самцов и самок было почти равным, а ежегодный прирост сеголетками составлял 29,7%. Этому способствовали высокий уровень рождаемости и большая доля в популяциях лосих с потомством из двух телят, которая в разных районах Якутии колебалась от 28,6 до 47,2%, в среднем она составляла 39,4% от всех самок с потомством. Наибольшее число двоин у лосих отмечалось в северных популяционных группировках, обитающих в в Верхоянье (47,2%), меньшее — в Южной Якутии (28,6%). В северных участках Центральной Якутии этот показатель составлял 35,7% (Егоров, 1965). Это свидетельствует, несомненно, о существовании внутри ареала вида в Якутии территориально обособленных популяционных группировок, существующих в разных эколого-

географических районах и находящихся под влиянием своеобразных условий биотических и абиотических факторов, определяющих численность и структуру их популяций.

В Центральной Якутии в 2003 г в ходе авиамаршрутов возрастнополовая структура лося (п=96) на левобережье Лены выглядела следующим образом: самцы — 33,3%, самки — 51,0, сеголетки — 15,6% (Кри-вошапкин, Попов, 2004). В половой структуре популяции самки преобладали над самцами в соотношении 1:1,5. Яловость среди самок составляла 71,4%.

В то же время на правобережье Лены из общего числа всех встреч лосей (п=67) самцы составили 25,4%, самки — 52,2, телята — 22,4%, т. е. в этой популяционной группировке количественное преобладание самок над самцами было еще большей, в соотношении 1:2,1. Пополнение телятами было также высокой, чем на левобережье Лены. Яловость самок в этой части Центральной Якутии составляла 51,4%, что также меньше, чем в предыдущей популяционной группировке (Там же).

Результаты авиаучетных работ в целом по Центральной Якутии в этот период показали почти полное отсутствие в популяции самок с двумя телятами — из встреченных 29 самок с потомством лишь одна самка имела двух телят (Кривошапкин, Попов, 2004). Наряду с высокой долей яловости самок в популяции это свидетельствует о крайне низком уровне репродукции центральноякутских лосей в указанный период.

Наши исследования по определению плотности населения и возрастно-полового состава популяции лося проводились в Центральной Якутии на левобережье Лены (Лено-Вилюйское междуречье) в сентябре-ноябре 2006−2007 гг и 2010−2011 гг. Учет и идентификация животных по полу и возрасту проводились по следам и частичным их отстрелом с помощью охотничьих собак. Также привлекались данные по добыче и регистраций встреч лосей из соседних охотничьих участков. В результате на учетных площадках с помощью картирования устанавливали абсолютное число животных. Из-за сложности установления половозрастной принадлежности по следам в некоторых случаях, встреченные на маршрутах следы животных разделяли на самок, самцов и сеголетков.

В октябре-ноябре 2006 г. на постоянных маршрутах на площади около 600 км² зарегистрировано 14 лосей, плотность вида составило 0,23 особей на 1000 га. Взрослые самцы от общего числа животных составили 8 экз. (57,1%), взрослые самки — 5 экз. (35,7%), телята — 1 экз. (7,1%) соответственно. Соотношение полов среди самок и самцов составила 1:1,6 в пользу самцов. Брачные группы животных были встречены в пяти случаях, в том числе в одном случае зарегистрирована брачная тройка из двух самцов и самки. Все самки в гонных парах находились без телят.

В сентябре-октябре 2007 г. в этом же районе на участке площадью около 1000 км² зарегистрировано 32 экз. лосей, половозрастная принадлежность установлено у 31 особей. Лоси на обследованной территории размещались с плотностью населения 0,32 особей на 1000 га. В этот сезон в половой структуре популяции произошли кардинальные изменения. Соотношение полов сместилось в сторону увеличения количества самок — 1:1,6. В общем составе группировки они составляли 13 экз. (41,9%) самцы — 8 экз. (25,8%) и телята — 10 экз. (32,2%). Самки с телятами встречены в семи случаях, в том числе три самки — с двумя (42,8%) и четыре самок — с одним теленком (57,1%). Число взрослых самцов-одиночек составило 5 экз. и прохолоставших самок-одиночек — 4 экз. соответственно. Животные в брачных группах встречены в трех случаях. Среди брачных пар две самки находились без телят, и только одна самка в период спаривания находилась с двумя телятами.

В сентябре-октябре 2010 г. при уменьшении учетной площади до 300 км² зарегистрировано 17 лосей, плотность вида составила 0,56 экз. на 1000 га. Половозрастная принадлежность установлена у 12 особей. В составе группировки самцы составили 6 экз. (50,0%), самки — 4 (33,3%) и сеголетки — 2 экз. (16,6%). Соотношение полов составила 1:1,5 в поль-

зу самцов. Брачные пары встречены в трех случаях, самки с одним теленком зарегистрированы два раза, с двумя телятами отсутствовали ["www..

В сезон 2011 г. на площади 400 км² зарегистрировано 26 лосей, плотность вида составила 0,65 экз. на 1000 га. Соотношение полов среди самцов и самок выровнилась, в общем составе группировки они занимали равное количество: самцы — 10 экз. (38,4%), самки — 10 экз. (38,4) и телята — 6 экз. (23,0%). Самки с телятами зарегистрированы в семи случаях, в том числе с двумя телятами всего один раз. Животные в брачных парах встречены в пяти случаях.

В исследованном районе плотность населения вида за годы наблюдений в зависимости от охвата территории учетной площади колебалась от 0,23 до 0,65 экз. на 1000 га, в среднем оно составило 0,44 экз. на такой же площади.

Несмотря на большой размах в половозрастной структуре популяции в отдельные годы по общим результатам исследований за 20 062 011 гг. в исследованной группировке (п=69) количественное соотношение взрослых самцов и самок не было столь дисбалансированным, в популяции они занимали почти равное количество — 1:1,1, с некоторым преобладанием самок. На долю самок приходилось 39,1%, самцов — 34,7 от всех встреч животных. Доля телят в период наблюдений была крайне динамичной, что возможно связано их недоучетом в период гона, когда они нередко отгоняются самцами от матери и ведут в одиночестве скрытный образ жизни, что способствует в период учетов их пропускам. В общем составе популяции они занимали 26,0%, что свидетельствует об оптимальном воспроизводстве вида в рассматриваемый период. Яловость лосих составила 40,7%, что на 30,7% меньше показателей, чем в 2003 г., установленной в ходе авиамаршрутов в этой популяционной группировке.

Встречаемость лосих с потомством за весь период наблюдений отмечено 16 раз, в том числе с одним теленком — 12 (75,0%), с двумя — 4 раза (25,0%), т. е. число двоин у самок лося Центральной Якутии рождается в три раза меньше, чем детенышей-одиночек. Очевидно, это объясняется омоложенным возрастным составом самок вступающих в размножение в этой популяционной группировке, где из-за существенного охотничьего давления, как и в большинстве районов Центральной Якутии, животные не достигают полного зрелого возраста, и большинство репродуцирующих самок рожает одного теленка.

Таким образом, в Центральной Якутии как показывают результаты исследований, плотность и половозрастной состав популяции лося крайне динамичны и подвержены многим колебаниям даже за короткий период времени, причины которых до конца не выяснены. Ясно одно, что животные в эксплуатируемые охотничьи угодья приходят из глубинных не освоенных человеком участков. Однако размах и направление перемещений лося по территории региона пока неизвестны. Очень высок охотничий пресс на животных, от популяции при минимальной квоте отстрела (менее 10%) в результате как легальной, так и нелегальной охоты ежегодно изымается от 23,0−50,0% особей, в среднем 42,6% от общего числа. Это превышает ежегодный естественный прирост популяции почти вдвое, а допустимые нормы добычи вида в разы. Поэтому при существующих на сегодняшний день механизмах управления популяциями лося в регионе, вряд ли можно ожидать в ближайшем будущем рост численности популяции этого вида.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Егоров О. В. Дикие копытные Якутии. М.: Наука, 1965. 259 с.

Егоров О. В. Лось // Млекопитающие Якутии. М., 1971. С. 551−567.

Кривошапкин А. А., Попов А. Л. Современное состояние популяций лося в Центральной Якутии // Проблемы экологии и рационального использования природных ресурсов в Дальневосточном регионе. Благовещенск, 2004. Т. I. С. 202−204.

	Площадь охотничьего хозяйства, га	Лесистость, %	Площадь, занятая лесом, га	Численность лося, особ.	Плотность популяции лося, особей/1000 га	Оценка плотности

4.2. Пояснения к заданию

Популяция - группа особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию. Основные характеристики популяции следующие:

1. Численность - общее количество особей на опреде­ленной территории.

2. Плотность популяции - среднее число особей на еди­ницу площади или объема.

3. Рождаемость - число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения.

4. Смертность - количество погибших в популяции осо­бей за единицу времени.

5.Прирост популяции - разница между рождаемостью и смертностью.

6.Темп роста - средний прирост за единицу времени.

Популяции свойственна определенная организация. Рас­пределение особей по территории, соотношение групп по полу, возрасту, поведенческим особенностям отражает структуру популяции . Она формируется, с одной стороны на основе общих биологических свойств вида, а с другой - под влиянием абиотических факторов среды и популяции других видов.

Структура популяции не стабильна. Рост и развитие организмов, рождение новых, гибель от различных причин, изменение окружающих условий, увеличение или уменьше­ние численности врагов - все это приводит к изменению различных соотношений внутри популяции.

Зависимые от плотности рождаемость и смертность обу­словливает регуляцию численности популяции . С увеличе­нием плотности удельная рождаемость со временем снижа­ется, а удельная смертность возрастает. При плотности, соответствующей точке пересечения кривых рождаемости и смертности, численность популяции не меняется. Такая плотность отвечает состоянию устойчивого равновесия и называется плотностью насыщения.

При расчете смертности в популяции малого суслика сначала определяют число погибших особей по формуле:

где H - число погибших особей, экз.; - плотность перед впадением в спячку, экз./га; а 2 - число выживших особей, экз.

После этого определяют смертность по формуле:

где C – смертность, %; Н – число погибших особей, экз.; - плотность перед впадением в спячку, экз./га.

Плотность популяции дождевых червей в расчете на 1 м 2 определяется по формуле:

P = K / S (6)

где Р - плотность популяции, экз./м 2 ; К - число дождевых червей на всех учетных площадках, экз.; S - общая пло­щадь всех учетных площадок, м 2 .

При расчете плотности популяции лося сначала опреде­ляют площадь охотничьего хозяйства, которая покрытая лесом:

S = (7)

где S - площадь, покрытая лесом, га; S 1 - площадь охот­ничьего хозяйства, га; L - лесистость, %.

Плотность популяции лося после этого определяют по формуле:

где N - плотность популяции, особ./1000 га; А - числен­ность лося, особ.; S - площадь, покрытая лесом, га.

На территории площадью 100 км 2 ежегодно производили рубку леса. На момент организации на этой территории заповедника было отмечено 50 лосей. Через 5 лет численность лосей увеличилась до 650 голов. Еще через 10 лет количество лосей уменьшилось до 90 и стабилизировалось в последующие годы на уровне 80–110 голов.