Экологические факторы – факторы среды, которые воздействуют на организмы и вызывают у них приспособительные реакции. Изучением этих проблем занимается один из разделов экологии, который называется аутэкология . Мы лишь частично мы затронули проблему взаимоотношения особей одного вида и разных видов друг с другом, рассматривая вопрос о биотических отношениях. Рассматривая вопрос о взаимоотношениях особей одного вида, мы продолжим заниматься изучением проблем аутэкологии . И речь пойдет о популяциях .
1. Понятие «популяция» .Вплоть до настоящего времени нет четкого определения понятия «популяция», которое бы удовлетворяло потребностям различных биологических направлений. Причиной этого является то, что генетики в понятие «популяция» вкладывают свой конкретный смысл (как совокупность свободно скрещивающихся особей), систематики подходят с позиций морфофункционального единства, биогеографы – с позиций исторически обособленной группы организмов, характерной для конкретного ландшафта или группы ландшафтов, и т.д. С другой стороны, понятие «популяция» строится в зависимости от применяемого подхода к ее изучению. В-третьих, и что, пожалуй, основное, споры ведутся о том, что же является наименьшей структурной единицей вида, ибо популяции могут подразделяться на микропопуляции или объединяться в более крупные популяционные системы. Мы с вами подойдем к определению понятия «популяция» с экологической точки зрения. Однако будем помнить, современный эколог должен обязательно учитывать популяцию не просто как некое сообщество особей одного вида, но и как строго организованную в структурном и функциональном плане единицу вида как в пространстве, так и во времени.
Популяцией в экологии называют совокупность особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собойи населяющих общую территорию. Члены популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физико-химические факторы средыили обитающие рядом организмы других видов. Поскольку контакты между особями одной популяции происходят чаще, чем между особями разных популяций, то именно внутривидовые отношения являются более напряженными, чем межвидовые.
В популяциях проявляются в той или иной степени все формы биотических отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические и конкурентные. Мутуализм – крайняя степень ассоциации между особями, при которой каждый извлекает выгоду из связи с другим организмом. Специфические внутривидовые связи – это отношения, направленные на воспроизводство: между особями разных полов и между родительскими и дочерними поколениями.
Популяция представляет собой форму внутривидовой организации или форму существования вида, обеспечивающую наиболее полное использование данной группой особей природных ресурсов территории, к которой популяция приурочена. Биологическое значение популяции состоит в наиболее полном и рациональном использовании энергетических ресурсов, позволяющем обеспечить оставление потомства. При половом размножении обмен генами превращает популяцию в целостную генетическую систему. Если размножение происходит вегетативным путем (побегами, почками и т.д.) или другими способами, то популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду.
В современной биологии популяция рассматривается как элементарная единица в процессе эволюции, способная реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда.
Говоря об экологических популяциях, необходимо отметить большоеразнообразие их масштабов. У одного и того же вида в разной среде популяции могут сильно различаться. Эти различия обусловлены:
а) площадью ареала популяции – они могут занимать территорию, сравнимую по площади с материком (популяции песца, кряквы), и могут ограничиваться несколькими квадратными метрами (некоторые амфибии и моллюски);
б) количеством особей, образующих популяцию, – популяция может объединять миллионы особей (комары) или всего несколько десятков животных (крупные хищники);
в) количеством микропопуляций – одни популяции представлены множеством микропопуляций, приуроченных к разным биотопам, другие – едины в пространственном отношении.
Таким образом, популяции представляют собой весьма разнообразные видовые группировки, количество и особенности которых соответствуют пестроте и условиям местообитания, специфическим свойствам среды и биологии самих животных.
2. Подходы к изучению популяций и их классификация
Популяционный подход в экологии чрезвычайно важен. Мы с вами говорили об основных фундаментальных подразделениях экологии как науки, где указали на аутэкологию, синэкологию и популяционную экологию. Популяционный подход, как отмечает А.М. Гиляров, в экологии по своему теоретическому и прикладному значению, по развитию концептуального аппарата и разнообразию используемых методов нисколько не уступает экосистемному. Ибо экология в своем фундаменте имеет дело с характеристикой популяций, формирующих сообщества и биоценозы, которые являются основными элементами наряду с биотопами, элементами экосистем. Именно от этой фундаментальной основы зависят многие построения свойств и функционирования экосистем. Канадский исследователь Ч. Кребс даже писал, что «экология – это наука о взаимодействиях, определяющих распространение и обилие организмов». Эколога, в первую очередь, интересуют такие вопросы:
– почему конкретный организм встречается именно в конкретном месте;
– почему численность организмов в данном месте разная и чем она обусловлена;
– с чем связана и что определяет колебания численности организмов;
– почему численность видов неодинакова в разных частях своих ареалов;
– какие связи существуют внутри популяции между организмами, а какие между видами в сообществах, которые формируют совокупности популяций.
Для классификации популяций экологи руководствуются различными принципами.
Н.П. Наумов (1963), выделяя популяционные единицы, использовал ландшафтно-биотопический подход. Согласно ему наиболее крупные территориальные группировки вида – это подвиды, или географические расы. В пределах ареалов подвидов на территориях с однородными географическими условиями выделяются географические популяции , характеризующиеся общностью приспособлений к климату и ландшафту. Географические популяции, в свою очередь, подразделяются на более мелкие популяции, населяющие различные участки среды обитания. К популяциям низшего ранга применяются такие названия, как экологические, биотические, местные, локальные, элементарные . Чем ниже ранг популяции, тем сильнее связь с соседними популяциями, больше степень обмена особями, менее выражены отличительные особенности.
С.С. Щварцем и его последователями развивался другой подход – историко-генетический . По их мнению, популяции как генетическое единство можно выделять только у видов с половым размножением и перекрестным опылением. При этом обязательным признаком популяции является ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне.
По В.Н. Беклемишеву, важно учитывать многообразие взаимодействия организмов со средой. В соответствии с этим подходом популяции выделяются:
а) по способу размножения и степени генетической целостности:
– популяции с перекрестным оплодотворением;
– колониальные популяции;
– популяции, для которых характерно и перекрестноеоплодотворение и размножение, присущее для колониальных организмов (например тля, у которой существует и партеногенетическое размножение, при котором женские половые клетки развиваются без оплодотворения, и нормальное половое размножение с оплодотворением);
б) по способу поддержания численности и времени существования:
– постоянные популяции, возникающие в оптимальных местообитаниях, они способны к самовоспроизведению и не нуждаются в притоке особей извне для поддержания своей численности;
– временные популяции существуют не только за счет внутреннего потенциала, но и в результате иммиграции особей извне;
в) по способности к самовоспроизведению:
– независимые популяции – способны воспроизводиться самостоятельно; приток особей в их репродукции не играет существенной роли;
– полузависимые популяции – могут самовоспроизводиться, но иммиграция особей заметно повышает численность;
– зависимые – смертность внутри популяции не компенсируется приплодом, без иммиграции особей популяция вымирает;
– псевдопопуляции – совершенно не способны к самовоспроизведению, целиком зависят от притока извне. На о-ве Монерон обитает популяция тепловодного моллюска морское ухо. Они не нерестятся в этих холодных водах. Популяция же поддерживается за счет приноса личинок от берегов Японии с теплым Цусимским течением;
– временные , или периодически возникающие популяции – образуются за счет выселения особей из постоянных популяций в малоблагоприятные местообитания в периоды резкого возрастания численности постоянных популяций;
– гемипопуляции , или полупопуляции – группировки особей, принадлежащие к отдельным возрастным фазам развития животных, при этом на разных этапах своего возрастного развития (онтогенеза) они имеют резкие различия как морфологические, так и экологические (взрослые донные моллюски и их свободно плавающие пелагические личинки).
3. Динамика численности популяций . То, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции, показывает кривая выживания . Известны три основных типа кривых выживания. Кривая I соответствует популяции, большинство членов которой доживает до возраста, близкого к максимально возможному для данного вида (крупные млекопитающие). Кривая II отражает равную вероятность гибели особей в любом возрасте (птицы и пресмыкающие). Кривая III соответствует очень высокой смертности в раннем возрасте; для особей, переживших этот период, вероятность смерти низка (многие растения, беспозвоночные, рыбы).
В популяциях большинства видов животных и растений численность более или менее постоянна, но у некоторых видов она подвержена значительным колебаниям, иногда весьма регулярным, например, у полевок, леммингов, рыб, некоторых насекомых.
Скорость роста популяции определяется биологическим потенциалом , т.е. индивидуальными особенностями вида. Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы среды.
Динамика численности популяции во времени определяется соотношением показателей рождаемости и смертности особей, а также их иммиграцией и эмиграцией .
Вторичные факторы косвенно указывают виду на избыточность его численности.
4. Стратегии развития человеческой популяции . Теперь попытаемся понять, почему в наше время в промышленно развитых странах преобладают малодетные семьи. Во второй половине XVII в. сначала в Англии, а затем в Голландии и Франции началась промышленная революция, которая позднее в этих же странах переросла научно-техническую. За три столетия эти народы, изобретая и внедряя всякие новшества, успевали приспосабливаться к новым, ими самими созданным условиям. С развитием гигиены и медицины детская смертность снижалась, продолжительность жизни увеличивалась и возросшая сначала с улучшением жизненных условий рождаемость постепенно снизилась. Англичане, голландцы и французы пережили демографический взрыв в XIX в. Поскольку рост популяции могла обеспечить и низкая рождаемость, она постепенно сокращалась. Позднее на этот путь встали немцы, шведы, прибалты, русские, а затем испанцы, грузины, японцы, которые завершают эпоху демографического взрыва в наше время.
В развивающихся странах Индии, Индокитае, на Ближнем Востоке, в Латинской Америке, в Средней Азии, Китае наблюдается демографический взрыв невиданной мощности, хотя экономически он этим странам неблагоприятен.
Народы этих стран встали на путь НТР последними, причем идут по нему слишком быстро, используя плоды не своих усилий. Снизилась детская и юношеская смертность. Высокая рождаемость, еще вчера жизненно необходимая в таких популяциях для компенсации детской смертности, быстро стала избыточной. Но рождаемость, не смертность. Она контролируется сложной популяционной системой, усиленной бытом, традициями, религией. Популяции требуется время, несколько поколений, чтобы привести рождаемость в соответствие с новым уровнем смертности.
Понятие и структура популяции. Популяция - это совокупность особей одного биологического вида, населяющих одну территорию, имеющих общий генофонд[I] и возможность свободно скрещиваться. В состав одного вида организмов может входить несколько, иногда много популяций, в большей или меньшей степени изолированных друг от друга. Если представителей разных популяций одного вида поместить в одинаковые условия, они сохранят свои различия. Ho принадлежность к одному виду обеспечивает возможность получения плодовитого помесного потомства от представителей разных популяций. Популяция - элементарная форма существования вида в природе. Популяции эволюционируют и являются единицами эволюции видов и видообразования.
Различают половую, возрастную, генетическую, пространственную и экологическую структуры популяций.
Половая структура популяции - соотношение в ней особей разного пола. У многих организмов соотношение полов определяется различием хромосомных наборов мужских и женских особей. Такое двухфакторное хромосомное определение пола обеспечивает равную численность полов. Ho у некоторых растений и животных наблюдается не двухфакторное, а трех- и более факторное генетическое определение пола. Это приводит к тому, что в определенных условиях наряду с нормальными появляются и такие женские особи, которые приносят только самок или (реже) только самцов. В результате через какое-то время соотношение полов в популяции может отклониться от 1:1. Так возникают партеногенети- ческие (состоящие только из самок) популяции у многих видов насекомых.
В ряде случаев соотношение полов определяется не генетическими, а физиологическими, гормональными факторами, действующими после оплодотворения. Наконец, известны примеры, когда изменение экологических условий по-разному влияет на самцов и самок. Это приводит к колебаниям их соотношения от года к году и к тому, что в разных популяциях одного вида соотношение самцов и самок может оказаться различным..
Возрастная структура популяции - соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений. Поколение может состоять из особей одного приплода и из особей разных приплодов (например у мелких млекопитающих). Ho и приплод может состоять из особей разных поколений: упавший с 1000- летнего дуба желудь прорастет, и через 20 лет пыльца молодого дубка может опылить цветы родительского дерева, которое на 50 поколений старше.
Возрастная структура популяции отражает интенсивность размножения, уровень смертности, скорость смены поколений.
Генетическая структура популяции определяется изменчивостью и разнообразием генотипов, частотами вариаций отдельных генов, а также разделением популяции на группы генетически близких особей, между которыми происходит постоянный обмен. Для каждой популяции характерен также определенный уровень фенотипического полиморфизма, т.е. разнообразия признаков организма, находящихся под совместным контролем генов и экологических факторов. Один и тот же генотип в разных условиях способен привести к появлению различающихся фенотипов. Разнообразие генотипов зависит от размера популяции и внешних факторов, влияющих на ее структуру. В небольших изолированных и стабильных популяциях закономерно возрастает частота близко- родственного скрещивания, что уменьшает генетическое разнообразие и увеличивает угрозу вымирания.
Пространственная структура популяции - это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок на популяционной территории (ареале). В популяции реализуется принцип территориальности: все особи и их группы обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате активного физико-химического или поведенческого разобщения. Оно часто сочетается с агрегацией, группировкой особей, которое усиливает конкуренцию между индивидами, но способствует выживанию группы в целом. Так образуются стаи, стада, колонии и другие объединения особей, благодаря чему достигаются различные защитные эффекты. Различают скученное, случайное и равномерное распределение особей в популяциях. Для разных организмов существуют определенные индивидуальные площади и радиусы трофической, кормовой активности и радиусы репродуктивной активности - среднее расстояние между местом образования (рождения) и местом размножения. Соответственно различаются протяженность маршрутов, подвижность и затраты энергии при пищевом поведении и внутрипопуляционных контактах. У многих животных наблюдается целесообразное «хозяйственное освоение» индивидуальных и групповых территорий в пределах популяционного ареала.
Экологическая структура популяции - это подразделенностъ всякой популяции на группы особей, по-разному взаимодействующие с факторами среды. JIenco выявляются группировки по питанию, так как особи разного пола и возраста обладают различным пищевым предпочтением. Разные члены популяции отличаются друг от друга по ориентировочному поведению и по двигательной активности; у многих животных хорошо выражены различия реакций избегания опасности или оптимизационного поиска. Часто наблюдается распределение функций («разделение труда») при охоте на добычу, при уходе за потомством и т.п. Наличие мигрирующих и немигрирующих групп особей накладывает отпечаток на ряд физиологических особенностей питания, полового поведения, групповой активности. Для всех популяций характерна, по- видимому, и фенологическая дифференциация: разные сроки начала и окончания сезонных циклов развития и поведения (диапауза, спячка, половая активность, линька, цветение, плодоношение, листопад и т.п.); наличие сезонных рас у насекомых, растений, проходных рыб.
Размер и динамика численности популяции. Для реализации нормальной структуры популяции она должна обладать некоторой минимальной численностью и плотностью, т.е. числом особей,
В связи с изменениями условий среды численность и плотность популяций постоянно изменяются. Обычно эти колебания неупорядоченны и зависят от случайного сочетания многих факторов. Ho в любом случае плотность популяции колеблется около уровня средней емкости среды. Если сопротивление среды длительное время невелико, например благодаря благоприятным погодным и кормовым условиям, то у видов с перекрывающимися поколениями (прежде всего у //-стратегов) может наблюдаться быстрое размножение. Так происходят массовые вспышки численности у некоторых насекомых.
Для некоторых популяций (например, обитателей Субаркгики) характерны относительно упорядоченные колебания численности с чередованием подъемов и спадов через определенные интервалы ~~ от трех до десяти лет. Часто причиной такой цикличности являются взаимовлияния популяций хищника и жертвы (рис, 3.2).
Устойчивость и жизнеспособность популяций. Способность многих форм к быстрому размножению создает иллюзию того, что для «продолжения рода» довольно одной пары. В действительности это возможно лишь в исключительных случаях. Для поддержания длительного существования природных популяций нужны другие условия.
Главными факторами устойчивости популяций являются: сохранение полного контроля над генетической структурой популяции со стороны естественного отбора, в частности, сохранение определенного уровня разнообразия и дрейфа генов в популяции, для чего необходима связь между популяциями одного вида; сохранение нормального системного соотношения между всеми параметрами популяционной структуры, а также между ними и свойственной для популяции совокупностью экологических условий; сохранение эффективной численности популяции, а также минимальный риск перехода за границу минимальной допустимой численности при сохранении репродукционного потенциала. 
Рис 3.2. Колебания численности американского зайца-беляка (х,)и охотящейся на него рыси (X2) в лесах Канады (по данным заготовок пушнины)
В общем случае ожидаемая продолжительность существования популяции T как критерий ее «жизнеспособности» зависит от средней величины биотического потенциала г и от ее дисперсии Sr при максимальной численности популяции Nm: T = f(r,sr,Nm) (Гудмен, 1989). Исследование модели показало, во-первых, что вымирание популяции возможно при условии Sr gt; 2г, во-вторых, что и г, и Nm можно представить как функции от массы тела. Из этих данных следует, в частности, что для высокой, 95%-ной вероятности выживания в течение ближайших 100 лет популяция слонов должна иметь численность не ниже 100, а популяция мышей - не ниже 10000.
Структура популяции — это определенная организация, формирующаяся, с одной стороны, на основе биологичес-ких свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура по-пуляции не стабильна.
Различают пространственную (территориальную), воз-растную, половую, генетическую, поведенческую и другие виды структуры популяции.
Пространственная структура популяции — это особен-ность размещения особей популяции в пространстве. Она зависит как от свойств мест обитания, так и от биологичес-ких особенностей вида. Она может изменяться во времени, зависит от сезона года, от численности популяции и т.д. Пространственное размещение особей в популяциях может быть равномерным, случайным и групповым (рис. 8).
Рис. 8. Пространственное размещение особей в популяциях
При равномерном (регулярном) распределении особи размещены через более или менее равные промежутки, например, деревья в зрелом сосновом лесу. В действитель-ности же равномерное распределение особей встречается в природе редко.
При случайном (диффузионном) распределении особи размещены неравномерно и их встречи друг с другом носят случайный характер. Такой тип распределения широко представлен среди растений и многих видов животных. Случайное расселение имеет место в однородной среде.
При групповом (мозаичном) расселении особи встреча-ются группами, как, например, осоковые кочки на низин-ном болоте, стада млекопитающих или колонии птиц. Групповое размещение обеспечивает популяции более вы-сокую устойчивость по отношению к неблагоприятным ус-ловиям.
На больших географических пространствах со временем особи одной и той же популяции при распределении могут образовывать комбинации из этих трех типов размещения. Примером может служить расселение деревьев в лесу. Вна-чале происходит групповое расселение, а затем размещение может становиться равномерным (сосновые леса). Расселе-ние тли и колорадского жука вначале может быть случай-ным, а по мере их размножения приобретает групповой или равномерный характер.
Границы популяции могут быть или хорошо выражены, когда территория разделена препятствием, таким, как гор-ный хребет или река, или смазаны. Многие животные, ве-дущие подвижный образ жизни, расселяются активно. Это приводит к интенсивному перемешиванию популяций и стирает границы между ними. Например, очень подвиж-ные и активно перемещающиеся песцы, некоторые птицы и другие животные имеют огромные ареалы без резких границ между популяциями.
У малоподвижных и пассив-но перемещающихся организмов (земноводных, наземных моллюсков), наоборот, популяции четко разграничены да-же на сравнительно небольшой территории. Территория, занимаемая популяцией прыткой ящерицы (Lacerta agilis), может колебаться от 0,1 до нескольких гектаров. Популяция северного оленя занимает территорию более 100 кв. км.
Для животных как подвижных организмов ведущее значение в определении характера пространственной структуры популяции имеет степень привязанности к тер-ритории. По типу использования пространства все под-вижные животные делятся на две группы: оседлые и коче-вые (номадные), кроме этого существует ряд промежуточ-ных групп.
Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, как правило, свойственен интенсивный тип использования территории, при котором отдельные особи или их группи-ровки в течение длительного времени эксплуатируют ресур-сы на относительно ограниченном пространстве. Для видов, отличающихся кочевым образом жизни, характерен экс-тенсивный тип использования территории, при котором ресурсы потребляются обычно группами особей, постоянно перемещающимися в пределах обширной площади.
Распространение организмов за пределы популяции на-зывается расселением. Способы расселения отражают, ка-ким образом популяция занимает все большее простран-ство. Среди них выделяют следующие: анемохория (распро-странение ветром), гидрохория (водой), фитохория (расте-ниями), зоохория (животными) и антропохория (челове-ком). Расселение может быть пассивным (аллохория) и ак-тивным (автохория).
Передвижения животных, вызванные изменением усло-вий существования или связанные с циклами их развития, называются миграциями. Они могут быть регулярными (суточными и сезонными) и нерегулярными (при засухах, наводнениях, пожарах и т.д.). Классический пример сезон-ной миграции — перелеты птиц. Нерегулярные миграции, как правило, носят хаотический характер в отличие от большей части организованных, регулярных.
Относительная территориальная изоляция популяции приводит к изоляции воспроизводства — ограничению сво-боды скрещивания. Популяция распадается на несколько панмиктических подразделений — близкородственных объединений особей по полу и возрасту, живущих в непос-редственной близости друг от друга и потому часто контак-тирующих между собой. Такими микропопуляциями у рас-тений являются парцеллы, а у животных — демы (стада, колонии и др.), которые существуют в течение жизни одно-го или нескольких поколений.
Половая структура популяции — это количественное соотношение особей по полу. Соотношение полов популя-ции устанавливается по генетическим законам, а затем на него влияет среда. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате пере-комбинации половых хромосом . Сцепленные с полом приз-наки часто определяют различия в морфологии (размеры, окраска), физиологии (темпы роста, сроки полового созре-вания), экологии и поведении самцов и самок. Например, самцы комаров семейства Culicidae, в отличие от кровососущих самок, в имагинальный период либо не питаются сов-сем, либо ограничиваются слизыванием росы, потреблени-ем нектара растений.
Соотношение особей по полу, особенно размножающих-ся самок в популяции, имеет большое значение для даль-нейшего роста ее численности. В природе есть виды, отли-чающиеся высокой смертностью самок (например, ондат-ры, пингвины, летучие мыши), и наоборот, более высокой смертностью самцов (большие синицы, фазаны, многие грызуны). Так, у некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается до 20%.
На соотношение полов в популяции влияют условия сре-ды. У некоторых видов пол изначально определяется не ге-нетическими, а экологическими факторами. Например, у растений Arisaema japonica пол зависит от накопления за-пасов питательных веществ в клубнях. Из крупных клуб-ней вырастают экземпляры с женскими цветками, из мел-ких — с мужскими. У рыжих лесных муравьев (Formica ruf а) из яиц, отложенных при температуре ниже +20°С раз-виваются самцы, а при более высокой температуре — сам-ки. Механизм этого явления заключается в том, что муску-латура семяприемника, где хранится после копуляции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц. Из не-оплодотворенных яиц у перепончатокрылых развиваются лишь самцы.
В пределах ареала видов половая структура популяций растений более или менее постоянна, однако изменение внешних условий меняет соотношения полов. Например, в засушливый 1975 год в Зауралье резко уменьшилось число женских форм у шалфея степного (в 10 раз).
Генетическая структура популяции характеризуется разной степенью генетического разнообразия особей. Сово-купность генов, которые имеются у особей конкретной по-пуляции, называется генофондом. Совокупность всех ге-нов, сосредоточенных в хромосомах одного организма, на-зывается генотипом. С позиций генетики, популяция — со-вокупность генотипов. Если соотношение генотипов в по-пуляции неизменно в поколениях, то популяция устойчи-ва, в ней существует генотипическое равновесие. Несмотря на изменчивость в ее структурных частях, популяция как целостная система устойчиво сохраняет генофонд, наследо-ванный от предковой популяции.
Генотип, взаимодействуя с условиями среды, формирует фенотип . Фенотипом называются элементарные призна-ки организма, определяющие индивидуальные особенности его строения и жизнедеятельности (морфологические, фи-зиологические и поведенческие), которые зависят от взаи-модействия генотипа с условиями среды.
Совокупность внешних признаков организма, отражаю-щих его приспособленность к условиям среды, образует жизненную форму или биоморфу. Существование в течение многих поколений особей в популяции с двумя и более от-четливо выраженными формами, различающимися строе-нием и выполняемыми функциями, называется полимор-физмом. Полиморфными видами, например, являются бе-реза бородавчатая (Betula pendula), ель европейская (Picea abies), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris).
У ели европейской три формы ветвления (гребенчатая, компактная и плоская лапчатая), шишки красного, зелено-го и пурпурного цвета. В ельниках можно встретить де-ревья с гладкой, чешуйчатой, пластинчатой и ольховидной корой. Различают формы ели и по строению шишек (тупо-чешуйчатые и острочешуйчатые). Причем ель с остроче-шуйчатыми шишками растет быстрее и имеет древесину лучшего качества.
Универсальным свойством всего живого, от вирусов и микроорганизмов до высших растений и животных, явля-ется способность давать мутации — внезапные естествен-ные или вызываемые искусственно, наследуемые измене-ния генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Мутации лежат в ос-нове наследственной изменчивости и проявляются в фено-типе взрослого организма в результате того, что они изме-няют процессы его онтогенеза. Мутационная изменчивость не отвечает условиям окружающей среды и, как правило, нарушает существующие адаптации.
Ведущим фактором видообразования является индиви-дуальный естественный отбор — выживание особей, наибо-лее приспособленных к среде обитания. В процессе борьбы за существование проявляется биологическая разнокачест-венность составляющих популяцию особей. Часть особей гибнет, другие выживают и размножаются. Вновь возникающие мутации комбинируются с генами, уже прошедшими отбор особей, их фенотипы меняются, и на этой основе воз-никают новые адаптации, вызывающие дальнейшее преоб-разование организмов.
Относительная пространственная обособленность попу-ляции приводит к ее репродуктивной изоляции — ограни-чению свободы скрещивания особей разных популяций. Эта изоляция обеспечивает уникальность генофонда попу-ляции и возможность ее самостоятельной эволюции. Одна-ко в природе не существует полностью изолированных по-пуляций и может происходить миграция (отток и приток) генов, приводящих к изменениям их генетической струк-туры.
Возрастная структура популяции определяет все возрас-тные группы особей, в том числе всех стадий и фаз развития организма, например, личинки и куколки насекомых, про-ростки растений. В популяции животных выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный (довоспро-изводящий), репродуктивный (воспроизводящий) и пост-репродуктивный (послевоспроизводящий). Длительность каждого возраста по отношению к общей продолжитель-ности жизни не одинакова у разных видов. У современного человека на каждую возрастную группу приходится при-мерно треть жизни.
У многих животных и растений наибо-лее длительным бывает предрепродуктивный период. У по-денок (Ephemeroptera), например, он продолжается нес-колько лет, у разных видов цикад (Cicadidea) — 13 и 17 лет (длительное развитие личинок). Репродуктивный же воз-раст их составляет всего несколько дней (период размноже-ния взрослых особей), пострепродуктивный — практичес-ки отсутствует. Популяции, у особей которых короткий предрепродуктивный период, быстро восстанавливают свою численность, например полевки (Clethrionomys).
В жизненном цикле растений выделяют около десяти возрастных состояний, объединенных в четыре периода (таблица 4.1).
Таблица 4.1 Возрастные периоды и состояния у семенных растений
Возрастное состояние особи — это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отноше-ниями со средой.
Для наглядности приведем несколько примеров:
Проростки имеют смешанное питание за счет запас-ных веществ семени и собственной ассимиляции;
Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, у них уже отсутствуют семядоли;
У имматурных растений начинается ветвление побега;
Переход растений в генеративный период определяет-ся не только появлением цветков и плодов, но и внутрен-ней биохимической и физиологической перестройкой ор-ганизма.
Соотношение особей популяции по этим состояниям на-зывают возрастным спектром популяции. Он отражает ко-личественные соотношения разных возрастных групп. Возрастной спектр связан с интенсивностью смертности и рождаемости организмов. Возрастная структура популя-ции может изменяться под действием внешних факторов, так как они контролируют процессы и рождаемости, и смертности.
По возрастному спектру оценивается способность попу-ляции к самоподдержанию и ее устойчивость к внешним воздействиям: чем сложнее возрастной спектр, тем устой-чивее воспроизводство популяции. Наибольшей жизнеспо-
собностью отличаются популяции, в которых все возрас-ты представлены относительно равномерно. Такие попу-ляции называются нормальными. Если в популяции пре-обладают старческие особи, это свидетельствует о наличии отрицательных факторов, нарушающих репродуктивные функции. Такие популяции называются регрессивными, или вымирающими. Популяции, представленные в основ-ном молодыми особями, рассматриваются как внедряющие-ся, или инвазионные. Жизненность их не вызывает опасе-ний, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей. Особенно опасно, если такие популя-ции представлены видами, которые ранее здесь отсутство-вали.
Для сопоставления численности особей разных возрас-тов в популяциях строятся гистограммы возрастных струк-тур (рис. 9).
Рис. 9. Возрастная структура популяций:
1 — инвазионная (растущая);
2 — нормальная (стабильная);
3 — регрессивная (сокращающаяся)
Исследования возрастной структуры популяций расте-ний и животных редки из-за чрезмерной сложности и трудоемкости количественного учета особей разных возрастных групп. Исключение составляют популяции человека. Пери-одически проводимые переписи, позволяют достаточно пол-но охарактеризовать возрастной состав населения, который отражается в специальных диаграммах (рис. 10).
Рис. 10. Возрастная пирамида населения России
Изучение распределения организмов по возрастам имеет большое значение в охотничьем и рыбном промыслах, в рубке леса и т.д. Если взять, например, охотничий промы-сел, то преобладание молодых особей свидетельствует о благополучном размножении вида и позволяет ожидать в следующем сезоне увеличение его численности.
Лесоводы, сообразуясь с экологическими свойствами по-пуляций, разработали два вида рубок древостоя: промежу-точного и главного пользования. Рубки промежуточного пользования проводятся во всех возрастах жизни леса с це-лью создания благоприятных условий для роста остающей-ся части древостоя. При рубках главного пользования уби-рается весь древостой, достигший возраста спелости.
Этологическая (поведенческая) структура — это сис-тема взаимоотношений между членами одной популя-ции. Этология (от греч. ethos — характер, нрав и logos — наука) — наука о биологических основах поведения жи-вотных, оформилась в 30-х годах XX века. Ее становле-ние связывают с работами австрийского этолога Конрада Лоренца и нидерландского этолога Николаса Тинбергена, заложивших основы теории инстинктивного поведения. Усиление контактов этологии с популяционной экологией в 60-х годах XX века дало мощный толчок изучению соци-ального поведения и этологической структуры популяций животных.
Поведение животных по отношению к другим членам по-пуляции зависит от того, какой образ жизни ведут особи: одиночный или групповой. При одиночном образе жизни особи популяции независимы и обособлены друг от друга. Такой образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование невозможно из-за основной жиз-ненной функции — размножения. Хотя исключением мо-гут быть отдельные водные животные с наружным спосо-бом оплодотворения, например, одиночные актинии. Виды с одиночным образом жизни иногда образуют временные скопления особей. Например, божьи коровки и жужелицы в сухой подстилке возле пней в местах зимовок, щуки и со-мы на дне водоемов и т.д.
При групповом образе жизни животные образуют семьи, колонии, стаи и стада, которые организованы иерархичес-ки. Иерархия у животных представляет собой систему по-веденческих связей между особями группы, регулирую-щую их взаимоотношения и доступ к пище, убежищу, осо-бям противоположного пола. Иерархия и другие формы жизни группы носят приспособительный адаптивный ха-рактер и составляют сущность жизни вида.
Семья — простейшая группировка особей, которая после размножения может распадаться, а может состоять из ро-дителей и потомков нескольких поколений, как, например, кланы у гиеновых собак, прайды у львов. Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимос-ти от того, кто из родителей берет на себя уход за потом-ством. Например, самка темной саламандры обвивает клад-ку своим телом и не покидает ее до выклева личинок.
Самец трехиглой колюшки после охраны кладки и заботы о ней еще некоторое время оберегает мальков. В семьях с устой-чивым образованием пар, в охране и выкармливании при-нимают участие и самец, и самка. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировки, ритуаль-ные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владе-ние участком. Пение птиц, например, это разговорный язык, способ обозначения своей территории, привлечение внимания самки.
Колонии — групповое поселение оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать на пери-од размножения как, например, у многих птиц: грачей, ча-ек, гагар, тупиков и других. Примером такого поселения может служить колония бакланов (Phalacrocorax bougainvillei), насчитывающая не менее 10 000 особей, в которой на 1 кв. м площади приходится не менее трех гнезд.
Стаи — временные подвижные группировки особей для защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее ши-роко стайность распространена среди саранчи, птиц и рыб. У млекопитающих она характерна для собачьих (волков, гиен, койотов и др.). У птиц стаи формируются при сезонных перелетах, у оседлых или кочевых форм — при зимних кормежках. В стаях между особями сущест-вует постоянная звуковая и зрительная связь. Например, пеликаны (Pelecanidae) интенсивнее добывают рыбу сооб-ща, стаями загоняя ее на мелководье. Волчьи стаи образу-ются для групповой охоты зимой. При групповой охоте волки практикуют преследование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы на засаду или захват ее в кольцо. Для этого требуется согласованность и координация действий всех особей. В стаях млекопитающих велика роль вожаков.
Стада — это более длительные и постоянные объединения животных. Стадами, как правило, живут китообразные, ко-пытные, приматы (например, павианы). Стадо представляет собой группу животных одного вида, сохраняющих близость друг к другу, ведущих себя одинаково. Размеры стада и его состав по возрасту и полу изменчивы во времени. Стада ки-тов, обезьян включают десятки животных, стада северных оленей, сайгаков состоят из сотен и тысяч особей. Например, наиболее продуктивные стада северных оленей включают 300-400 особей, а для выживания африканских слонов в стаде должно быть не менее 25 особей.
В стадах осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, защита от хищников, миграции, размно-жение, воспитание молодняка и т.п. Основу группового пове-дения животных в стадах составляют взаимоотношения до-минирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями. Среди доминантов в одних стадах выделяются лидеры — более опытные члены стада (как у се-верных оленей), в других стадах — вожаки, более сильные особи. Биологический смысл иерархической системы доми-нирования—подчинения заключается в создании согласо-ванного поведения группы, выгодного всем ее членам.
Эффект группы. Группам присущи все типичные черты популяций, но они характеризуются более высокой сте-пенью объединения и способностью к саморегуляции чис-ленности. Это свойство носит название эффекта группы. Од-ним из показателей эффекта группы является территориаль-ность. Многие животные привязаны к определенным мес-там. Они метят границы своей территории, на которой добы-вают пищу, строят гнезда или жилище, выкармливают мо-лодняк. Положительное значение территориальности зак-лючается в том, что она предупреждает перенаселенность.
У животных, ведущих групповой образ жизни, наблюда-ется тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфики поведения. Благодаря сложной системе сигна-лизации у особей и их взаимному обмену информацией воз-растает эффективность функционирования группы, нап-равленная на удовлетворение важных жизненных потреб-ностей всех ее членов.
Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции.
Если особей становится слишком много, это оборачивается для них недостатком ресурсов среды. Тогда в действие всту-пают механизмы гомеостаза популяции.
В явлениях эффекта группы большую роль играют гор-мональные и нервные системы, регулирующие физиоло-гические процессы в организме. Эффект группы проявля-ется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Например, го-луби некоторых пород не откладывают яйца, если не ви-дят других птиц.
Достаточно поставить перед самкой зер-кало, чтобы она приступила к яйцекладке. У овец вне стада учащаются пульс и дыхание, а при виде приближа-ющегося стада эти процессы нормализуются. Одиночно зимующие летучие мыши отличаются более высоким уровнем обмена веществ от живущих в колонии. Это ве-дет к повышенной трате энергии, истощению и часто за-канчивается гибелью. Самое яркое проявление эффекта группы свойственно общественным насекомым. Пчелы, муравьи, термиты не могут жить изолированно, в одиноч-ку. Они обладают сложной системой сигнализации, спо-собствующей сохранению особей во времени и простран-стве.
Таким образом, эффект группы проявляется у животных в ускорении темпов роста, в образовании условных рефлек-сов, повышении плодовитости, экономии энергетических затрат, повышенной средней продолжительности жизни индивидуума и т.д.
Под структурой популяции обычно понимают ее пространственный, возрастной, половой и генетический состав.
Иногда говорят об экологической структуре популяции, включая в это понятие распределение особей в популяции по полу и возрасту, часто выраженное в виде так называемых «жизненных таблиц». В последнее время часто используется обобщенное понятие биохорологическая структура популяции (от греч. choros - пространство).
Пространственная структура популяции, т. е. размещение особей в пределах популяции, характеризуется неравномерностью. Эта неравномерность определяется неоднородностью биогеоценотических условий и определяет существование внутри популяции более мелких пространственных группировок особей - поселений, занимающих ту или иную часть ее ареала; между такими поселениями остаются незанятые или слабо заселенные пространства.
Примером различий в пространственной структуре популяций разных видов служит распределение особей основных фоновых видов растений и животных на небольшом (площадью в 100 га) о. Скокольм у юго-западного побережья Англии. Отдельные виды растений (полевица Agrostis, папоротник-орляк Pteridium, Armeria) и типичные сообщества (растительность болот, кочкарник) образуют на территории острова пятна неодинаковой величины. Группировки отдельных видов птиц и млекопитающих выделяются еще более четко: 35 000 пар взрослых птиц малого буревестника Puffinus puffinus объединены в 8 колоний, 900 пар клуши Larus fuscus - 10 разных по величине групп гнездовий. Гнездовья серебристой чайки L. argentatus и тупиков Fratercula arctica - около 500 и 5000 пар соответственно окаймляют островок по побережьям прерывистой лентой сложной конфигурации.
По численности кроликов Oryctolagus cuniculus (осенью до 100 особей на 1 га) о. Скокольм - самый густонаселенный участок Англии, и тем не менее распределение его поселений (густых и редких) неравномерно и образует сложную мозаику пятен. Для домовых мышей, живущих здесь в диком состоянии, характерна комбинация «кружевного» и «пятнистого» типов распределения на одной территории. Мечение позволило выяснить, что, несмотря на кажущуюся изоляцию некоторых группировок особей, для ряда особей характерны передвижения, охватывающие всю изученную территорию.
Не все из рассмотренных видов образуют на острове настоящие популяции. Несомненно, что клуши и серебристые чайки, населяющие о. Скокольм,- лишь части каких-то популяций этих крупных птиц. Вопрос о популяционной самостоятельности не вполне ясен для колоний тупиков и малых буревестников - их поселения на острове могут быть и настоящими популяциями, и лишь частью популяций. То же можно сказать и о населении видов растений, если их пыльца эффективно распространяется на десятки и сотни километров. Зато население кроликов и домовых мышей на острове может быть с полным правом названо популяциями.
Решение вопроса о том, рассматривать ли исследуемую группировку особей в качестве популяции или считать ее лишь пространственно изолированной частью популяции, зависит от того, насколько велик обмен особями между соседними группировками. При изучении населения прыткой ящерицы Lacerta agilis на Западном Алтае были обнаружены группировки численностью от нескольких особей до сотен тысяч особей.
Популяцией здесь с полным правом может быть названа группа особей IV уровня с обменом около 0,01% особей каждого поколения и с длительностью существования в сотни поколений. До этого - популяционного уровня - в видовом населении прыткой ящерицы четко выделяются группы особей двух низших уровней интеграции (I и II). Они существуют сравнительно недолго (несколько поколений) и широко обмениваются особями, благодаря чему их генетический состав меняется резко и быстро, он неустойчив. Кроме того, сама недолговечность таких объединений определяет их эфемерный характер. Третий уровень интеграции в ряде случаев, вероятно, может быть признан как настоящий популяционный. Это в немалой степени зависит от того, насколько сильным будет локальное давление отбора: при сильном отборе, направленном против пришельцев, они не смогут существенно изменить генетическую структуру группы; при слабом - уже через несколько поколений генетическая структура групп, обменивающихся особями в столь широком масштабе (около 3-4% в каждом поколении) нивелируется, и они образуют единую генетическую совокупность.
Из изложенного ясно, что существенным моментом в определении самостоятельности той или иной группировки особей оказывается ее достаточная численность и изоляция от соседних таких же совокупностей. Мерилом изоляции теоретически может быть уровень переноса аллелей из одного генофонда в другой, или практически - уровень обмена особями. В свою очередь этот уровень зависит от радиуса индивидуальной активности, т. е. расстояния, которое реально преодолевает средняя особь в течение жизни путем пассивного или активного перемещения. У растений, например, он может определяться расстоянием разноса пыльцы, удалением от родителей их вегетативных потомков (черенков, почек, побегов, форм «перекати-поле» и т. д.), рассеиванием семян (ветром, водой, при переносе животными и т. п.). Установлено, что величина популяций у грызунов, рептилий и амфибий относительно невелика, тогда как у птиц и широко мигрирующих млекопитающих она значительна. Главной причиной этого считаются различия в подвижности особей упомянутых групп животных.
Величина радиуса индивидуальной активности тесно связана с характером использования территории. Видам, которые ведут оседлый образ жизни, свойствен интенсивный тип использования пространства (И. А. Шилов, 1977), при котором отдельные особи или их группировки (у высших позвоночных главным образом семейные) в течение длительного времени используют ресурсы относительно ограниченной территории. Радиусы индивидуальной активности и территории внутрипопуляционных групп у таких видов обычно невелики, хотя и изменяются в зависимости от уровня численности. Для видов, отличающихся кочевым образом жизни или другими типами миграций, характерен экстенсивный тип использования пространства, при котором кормовые ресурсы местности осваиваются во время закономерных перемещений групп особей. Радиус индивидуальной активности и размер территории внутрипопуляционных групп у таких видов значительны. Между интенсивным и экстенсивным способами использования пространства нет резкой границы, так как нередко популяции в гнездовой период ведут оседлый образ жизни с интенсивным использованием пространства, а затем переходят к миграционному с экстенсивным типом использования территории.
В результате пространственная структура популяций у разных видов будет различной. Прайды у львов, гаремы у ушастых тюленей, стаи у волков и шакалов, поды у дельфинов-косаток - вот немногие из целого ряда пространственно-генетических группировок, известных у млекопитающих.
Было предложено несколько терминов для обозначения таких мелких, относительно самостоятельных, но недолго сохраняющихся групп особей, состоящих из интенсивно скрещивающихся между собой особей и их потомков. В последние годы в зоологической литературе для обозначения таких групп используется термин дем (от греч. demos народ). Для растений и грибов вопрос о пространственной структуре популяции разработан не так подробно, как для позвоночных животных, что связано со спецификой их строения и образа жизни. Можно считать, что каждой популяции свойственна собственная пространственная структура, которая поддерживается в адаптивной для данного места и времени форме. При этом размещение особей в пространстве представляет «морфологический» аспект пространственной структуры популяции, а система взаимоотношений между ними - ее функциональный аспект, который более подробно рассматривается ниже.
Одной из распространенных ошибок в популяционном исследовании оказывается получение не популяционных характеристик, а характеристик отдельных демов или других кратковременных совокупностей особей, т. е. получение непрезентативной выборки. Так, например, при исследовании прыткой ящерицы Lacerta agilis на Калбинском хребте нами была сначала встречена группа особей в 7 экз., две из которых (29%) были меланистами. Однако было бы неправильно считать такую высокую частоту меланистов за популяционную характеристику: среди десятков других пойманных затем особей меланистов не было.
Возрастная структура популяции, т. е. соотношение групп особей разного возраста, относится к числу важнейших характеристик популяции.
Возраст любого организма может быть выражен в единицах астрономического времени - минутах, часах, месяцах, годах. О возрасте можно судить и по степени развития организма или его физиологической зрелости, т. е. определить возраст физиологический. К сожалению, возможности определения астрономического (календарного) возраста особей в природных популяциях довольно ограничены. Они сводятся к изучению регистрирующих структур (М. В. Мина, Г. А. Клевезаль, 1976): слоистости стволов деревьев, костей и зубов у позвоночных животных, колец или разветвлений на рогах некоторых копытных, возрастных изменений окраски, строения перьевого или шерстного покрова и т. д.
Определение физиологического возраста осуществляется по изменениям размеров и формы тела, окраски, состоянию генеративной системы, созреванию скелетной системы, инволюции желез (например, тимуса), стиранию жевательной поверхности зубов и другим признакам.
В процессе постнатального развития особи меняются ее морфофизиологические и другие признаки и свойства, соответственно возрастные группы и популяции отличаются спецификой тех же характеристик.
Возрастная структура популяций может быть выражена прежде всего соотношением средних длительностей предрепродуктивной, репродуктивной и пострепродуктивной стадий индивидуального развития, характерных для данной популяции. Подробнее возрастная структура популяции может, быть представлена в виде возрастных пирамид, в которых учитывается относительная численность каждой возрастной группы.
Возрастная структура популяции отражает такие важные процессы, как интенсивность воспроизведения, уровень смертности, скорость обновления популяции. Она тесно связана с генетическими особенностями образующих популяцию поколений и с особенностями конкретных условий развития отдельных поколений.
Для точности описания возрастной структуры популяции дадим определения некоторых терминов.
Поколение (генерация) включает все потомство особей предыдущего поколения (дети - родители). Это понятие генетическое. В чреде поколений осуществляется передача наследственного материала. Учет числа и соотношения поколений - одно из важных условий изучения структуры популяций. Продолжительность поколения соответствует среднему репродуктивному возрасту в данной совокупности особей определенного вида и может служить основой для установления длительности существования совокупности и ее ранга (напомним, что популяция существует на протяжении множества - сотен и тысяч - поколений).
Приплод - одновременно родившиеся особи от определенной совокупности родителей (которые могут принадлежать и к одному, и к нескольким поколениям). Он обеспечивает увеличение численности популяции в определенные сроки. Это понятие экологическое, связанное с изучением демографических характеристик популяции: плотности, численности, рождаемости.
Возрастная группа - группа особей одинакового возраста. Классификация возрастных групп часто условна (например, «молодые», «взрослые», «старые»), но позволяет выделять в исследуемых выборках из разных популяций сравнимые группы особей. Возрастная структура зависит от различного сочетания в популяции особей разных поколений, приплодов и возрастных групп. У видов, размножающихся один раз в жизни (лососевые и некоторые другие рыбы, многие насекомые, однолетние растения), возрастная структура популяций очень проста, так как поколение является одновременно и приплодом, и возрастной группой. В популяции тогда присутствуют максимально два поколения, два приплода и две возрастные группы (если родительское поколение не отмирает раньше, чем сформируется поколение детей).
В состав одного поколения может входить более одного приплода и одной возрастной группы. Наиболее простой пример такого сочетания можно наблюдать в популяции землеройки-бурозубки Sorex araneus. Родительское поколение землероек за весеннелетний период дает один-два приплода и к осени полностью вымирает. Дочернее поколение, включающее два приплода, осенью состоит из еще неполовозрелых особей, которые достигают половозрелости к весне.
Чаще поколение состоит из особей нескольких приплодов и возрастных групп (многократно размножающиеся животные и многолетние растения). Возрастная структура популяции в этом случае очень сложна, тем более что тогда и формирование одного приплода происходит от особей, принадлежащих к разным поколениям. Это явление наблюдается, например, у многих полевок, дающих за сезон два или три приплода: если молодые особи из первого приплода быстро включаются в размножение, то предосенние приплоды могут состоять из особей двух поколений.
Еще сложнее возрастная структура у долгоживущих видов животных и особенно растений. Трудно представить себе сочетание поколений и приплодов в лесных насаждениях, где плодонося в течение десятков (иногда сотен) лет представители ряда последовательных поколений, вместе дающие в каждый сезон один приплод. Кроме того, отдельные семена могут храниться не прорастая на протяжении жизни десятков и сотен поколений и, попав в благоприятные условия, легко интегрироваться в генофонд популяций потомков. Сходной с этой оказывается и такая реальная ситуация: упавший с 1000-летнего дуба желудь может прорасти и через 20-30 лет, пыльца с этого молодого дубка может опылить цветки родительского дуба, который на 50 поколений старше своего партнера по скрещиванию. В этих и других подобных случаях в состав одной возрастной группы может войти более одного приплода и поколения.
Способы изучения возрастной структуры популяций определяются целью исследования. Экологи изучают морфофизиологические особенности разных возрастных групп, возрастной структуры как показатели современного состояния популяции, выявляют тенденции изменений численности и т. д. При эволюционном подходе главное внимание исследователя обращено на выявление особенностей поколений, в чреде которых осуществляется преобразование генотипической и фенотипической структур популяции.
В тесном единстве с возрастной должна рассматриваться половая структура популяции, также определяющая интенсивность размножения, динамику численности и особенности гено — и фенотипического состава популяции.
Половая структура популяции , т. е. численное соотношение полов, чрезвычайно варьирует у разных видов животных и растений, в разных популяциях одного вида, в разное время и в разных возрастных группах в одной и той же популяции.
Генетический механизм обеспечивает определенное первичное соотношение полов при образовании зигот, обычно в соотношении 1:1. Возможны и другие соотношения. Например, у лесного лемминга Myopus schisticolor постоянно преобладают самки благодаря наличию самок XXY.
В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов первичное соотношение полов заметно отличается от вторичного, характерного для новорожденных (независимо от «способа рождения»), и еще более - от третичного соотношения полов (к моменту наступления половой зрелости). У человека, например, вторичное соотношение полов (в среднем по многим популяциям) составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам оно выравнивается в результате повышенной смертности мужчин, а к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин.
Вторичное и третичное соотношение полов значительно колеблется как у разных видов животных и растений, так и внутри вида, однако точных данных немного. В последние годы внимание исследователей привлекает изменчивость третичного соотношения полов в пределах ареала вида и изменение этого показателя в пределах одной популяции во времени.
Генетическая структура популяции , т. е. частоты аллелей и генотипов,- важнейшая характеристика популяции.
Для понимания основных генетических процессов, происходящих в популяции, необходимо помнить, что в чреде поколений передаются не признаки как таковые, а определенные наследственные структуры. При этом каждый генотип определяет некоторый спектр возможностей развития признака в зависимости от условий среды обитания. Другими словами, каждый генотип характеризуется определенной нормой реакции. Реализация любого признака в онтогенезе особи определяется, как правило, многими генами; с другой стороны, ген оказывает влияние обычно не на один, а на многие признаки. Границы нормы реакции каждого генотипа выражаются совокупностью фенотипов, которые могут развиваться из этого генотипа при всех не приводящих к гибели условиях среды.
Отсюда вытекает неоднозначное соответствие между генотипом и фенотипом и невозможность ввиду этого по фенотипам однозначно судить о генетической структуре популяции.
С. С. Четвериковым и его учениками была показана огромная генетическая гетерогенность природных популяций; в популяции редко можно встретить генетически идентичных особей.
Генетическая гетерогенность популяций поддерживается как за счет заново возникающих мутаций разных типов, так и за счет процессов рекомбинации уже существующего в популяции генетического разнообразия в условиях действия эволюционных факторов - естественного отбора, миграции, случайных процессов, определенной системы скрещиваний.
Генетическая гетерогенность позволяет популяции и виду в целом использовать для приспособления к постоянно изменяющимся условиям существования не только вновь возникающие наследственные изменения, но и те, что возникли очень давно и существуют в популяции в скрытом виде («мобилизационный резерв» изменчивости).
Проявлением генетической гетерогенности и одной из важных особенностей генетической структуры природных популяций является внутрипопуляционный полиморфизм, т. е. длительное сосуществование в популяции двух или более генетически различных форм (в таких соотношениях, что частоту даже наиболее редкой формы нельзя объяснить только повторными мутациями).
Различают гетерозиготный и адаптационный полиморфизм. Первый устанавливается в результате большей приспособленности гетерозигот, второй - в результате отбора в разных экологических условиях генетически различных форм внутри популяции. Классический пример последнего - сезонные изменения соотношений частот красной и черной форм божьей коровки Adalia bipunctata первые лучше переносят зимой холод, вторые - интенсивнее размножаются летом.
Несмотря на гетерогенность, любая популяция едина и представляет сложную генетическую систему, находящуюся в динамическом равновесии. С генетико-эволюционной точки зрения популяция - это минимальная по величине система, способная существовать на протяжении теоретически неограниченного числа поколений. Иногда говорят, что популяция - наименьшая система, обладающая собственной эволюционной судьбой, которой не обладают более мелкие группы особей. Поэтому популяция является элементарной эволюционной единицей.
Структура популяций и внутрипопуляционные отношения
Введение
Структура популяции
Половая структура популяции
Сообщества
Заключение
Введение
Популяция - группа особей, способная к более-менее устойчивому самовоспроизводству (как половому, так и бесполому), относительно обособленная (обычно географически <#"justify">1. Структура популяции
Под демографической структурой популяции понимают прежде всего ее половой и возрастной состав. Кроме того, принято говорить о пространственной структуре популяции - то есть об особенностях размещения особей популяции в пространстве.
Знание структуры популяции позволяет исследователю сделать выводы о ее благополучии или неблагополучии. Например, если в популяции отсутствуют генеративные (то есть способные дать потомство) особи и при этом много старовозрастных (сенильных) особей, то можно сделать неблагоприятный прогноз. У такой популяции может не быть будущего. Структуру популяции желательно изучать в динамике: зная ее изменение в течение нескольких лет, можно намного более уверенно говорить о тех или иных тенденциях.
Возрастная структура популяции
Этот тип структуры связан с соотношением особей различных возврастов в популяции. Особи одного возраста принято объединять в когорты, то есть возрастные группы.
Возрастная структура популяций растений описана очень подробно. В ней выделяют (по Т.А. Роботнову) следующие возрасты (возрастные группы организмов):
латентный период - состояние семени;
прегенеративный период (включает состояния проростка, ювенильного растения, имматурного растения и виргинильного растения);
генеративный период (обычно подразделяется на три подпериода - молодых, зрелых и старых генеративных особей);
постгенеративный период (включает состояния субсенильного растения, сенильного растения и фазу отмирания).
Разумеется, при этом возникает проблема соотношения календарного и биологического возраста. Принадлежность к определенному возрастному состоянию определяется по степени выраженности определенных морфологических (например, степень расчлененности сложного листа) и физиологических (например, способность дать потомство) признаков. Таким образом фиксируется, прежде всего, биологический возраст особи. Биологический возраст имеет для эколога большее значение, так как именно он определяет роль особи в популяционных процессах. В то же время, как правило, существует взаимосвязь между биологическим и календарным возрастом.популяция эволюционный половой сообщество
В популяциях животных также можно выделить различные возрастные стадии. Например, насекомые, развивающиеся с полным метаморфозом, проходят стадии яйца, личинки, куколки, имаго (взрослого насекомого). У других животных (развивающихся без метаморфоза) также можно выделить различные возрастные состояния, хотя границы между ними могут быть и не настолько четкими.
Характер возрастной структуры (или как говорят, возрастного спектра) популяции зависит от типа так называемой кривой выживания, свойственной данной популяции. Кривая выживания отражает уровень смертности в различных возрастных группах. Так, если уровень смертности не зависит от возраста особей, то кривая выживания представляет собой снижающуюся линию (см. рисунок, тип I). То есть отмирание особей происходит в данном типе равномерно, коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни. Такая кривая выживания свойственна видам, развитие которых происходит без метаморфоза при достаточной устойчивости рождающегося потомства. Этот тип принято называть типом гидры - для нее свойственна кривая выживания, приближающаяся к прямой линии.
У видов, для которых роль внешних факторов в смертности невелика, кривая выживания характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение в следствие естественной (физиологический) смертности. Тип II на рисунке. Близкий к этому типу характер кривой выживания свойственен человеку (хотя кривая выживания человека несколько более пологая и, таким образом, является чем-то средним между типами I и II). Этот тип носит названия типа дрозофиллы: именно его демонстрируют дрозофиллы в лабораторных условиях (не поедаемые хищниками).
Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания характеризуется резким падением в области младших возрастов. Особи, пережившие "критический" возраст, демонстрируют низкую смертность и доживают до больших возрастов. Тип носит название типа устрицы. Тип III на рисунке.
Изучение кривых выживания представляет большой интерес для эколога. Оно позволяет судить о том, в каком возрасте тот или иной вид наиболее уязвим. Если действие причин, способных изменить рождаемость или смертность, приходится на наиболее уязвимую стадию, то их влияние на последующее развитие популяции будет наибольшим. Эту закономерность необходимо учитывать при организации охоты или в борьбе с вредителями.
Половая структура популяции
О половой структуре популяции можно говорить, разумеется, только если речь идет о раздельнополом (бисексуальном) виде. Бисексуальность играет огромную роль в поддержании генетической разнокачественности особей популяции. Значение генетической разнокачественности для устойчивости популяции будет подробно раскрыто в следующем уроке. Сейчас же отметим, что половая структура, то есть соотношение полов, имеет прямое отношение к воспроизводству популяции и ее устойчивости.
Принято выделять первичное, вторичное и третичное соотношение полов в популяции. Первичное соотношение половопределяется генетическими механизмами - равномерностью расхождения половых хромосом. Например, у человека XY-хромосомы определяют развитие мужского пола, а XX - женского. В этом случае первичное соотношение полов 1:1, то есть равновероятно.
Вторичное соотношение полов - это соотношение полов на момент рождения (среди новорожденных). Оно может существенно отличаться от первичного по целому ряду причин: избирательность яйцеклеток к сперматозоидам, несущим X- или Y-хромосому, неодинаковой способностью таких сперматозоидов к оплодотворению, различными внешними факторами. Например, зоологами описано влияние температуры на вторичное соотношение полов у рептилий. Аналогичная закономерность характерна и для некоторых насекомых. Так, у муравьев оплодотворение обеспечивается при температуре выше 200С, а при более низких температурах откладываются неоплодотворенные яйца. Из последних вылупляются самцы, а из оплодотворенных - преимущественно, самки.
Третичное соотношение полов - это соотношение полов среди взрослых животных.
Пространственная структура популяции
Пространственная структура популяции отражает характер размещение особей в пространстве.
Выделяют три основных типа распределения особей в пространстве:
единообразное (особи размещены в пространстве равномерно, на одинаковых расстояниях друг от друга), тип также носит название равномерного распределения;
конгрегационное, или мозаичное (то есть "пятнистое", особи размещаются в обособленных скоплениях);
случайное, или диффузное (особи распределены в пространстве случайным образом).
Если вы дружны со статистикой, то различие между этими типами пространственной структуры можно описать так. Возьмем некоторое число выборок, подсчитав число особей на равных площадях. Если дисперсия числа особей в выборках стремится к нулю - мы имеем дело с равномерным распределением. Если дисперсия близка к среднему арифметическому - это случайное распределение. Если же дисперсия на много больше среднего арифметического, то можно говорить о конгреационном размещении особей.
Равномерное распределение встречается в природе редко и чаще всего вызвано острой внутривидовой конкуренцией (как, например, у хищных рыб).
Случайное распределение можно наблюдать только в однородной среде и только у видов, которые не обнаруживают никакого стремление к объединению в группы. Как хрестоматийный пример равномерного распределения, обычно приводят распределение жука Tribolium в муке.
Распределение группами встречается намного чаще. Оно связано с особенностями микросреды или с особенностями поведения животных.
Пространственная структура имеет важное экологическое значение. Прежде всего, определенный тип использования территории позволяет популяции эффективно использовать ресурсы среды и снизить внутривидовую конкуренцию. Эффективность использования среды и снижение конкуренции между представителями популяции позволяют ей укрепить свои позиции по отношению к другим видам, населяющим данную экосистему.
Другое важное значение пространственной структуры популяции состоит в том, что она обеспечивает взаимодействие особей внутри популяции. Без определенного уровня внутрипопуляционных контактов популяция не сможет выполнять как свои видовые функции (размножение, расселение), так и функции, связанные с участием в экосистеме (участие в круговоротах веществ, создание биологической продукции и так далее).
5. Сообщества
Сообществом называется такой тип внутрипопуляционных отношений, при котором особи образуют стабильные группировки, занимающие и защищающие определенную территорию. Они поддерживают постоянный обмен информацией, находятся в некоторых относительно постоянных отношениях и скрещиваются преимущественно друг с другом, Сообщество включает в себя, как правило, небольшое число особей. Это более мелкая, чем популяция, группа особей данного вида, которую иногда называют микропопуляцией.
Сообщество включает в себя, как правило, небольшое число особей. Это более мелкая, чем популяция, группа особей данного вида, которую иногда называют микропопуляцией. Для сравнительного изучения структурных и иных особенностей сообществ животных исследователям необходимо выделить признаки, по которым группировки особей разных видов могут различаться между собой. Важнейшими признаками при этом оказываются: устойчивость группировок во времени; взаимная координация действий особей в группе; прочность связей между особями; поддержание целостности группы (агрессия по отношению к "чужакам" своего вида).
Для сравнительного изучения структурных и иных особенностей сообществ животных исследователям необходимо выделить признаки, по которым группировки особей разных видов могут различаться между собой.
Признаки сообщества:
) устойчивость группировок во времени;
) взаимная координация действий особей в группе;
) прочность связей между особями;
) поддержание целостности группы (агрессия по отношению к "чужакам" своего вида).
В зависимости от типа общество может включать в себя большее либо наименьшее число особей. Обычно, общество представляет собой наиболее маленькую, чем основная популяция, группу особей данного вида, которую время от времени именуют микропопуляцией. К. Лоренц, рассматривая различные формы социальных структур, проводит следующую классификацию: все сообщества животных можно разделить на два коренным образом различающиеся класса:
анонимные, в которых нет ничего похожего на структуру (ни группировок, ни вожаков, ни ведомых),
персонифицированные, основанные на личных контактах, в которых возможно распределение ролей. Этот признак - наличие или отсутствие способности членов группы узнавать друг друга - используется в качестве одного из основных критериев классификации сообществ.
Рассматривая различные типы социальных структур, К.Лоренц пришел к выводу, что все сообщества животных можно разделить на два коренным образом различающиеся класса: - анонимные, не имеющие структуры; - персонифицированные, основанные на личных контактах, в которых возможно распределение ролей.
Классификация сообществ животных строится, таким образом, на оценке прочности контактов и индивидуального узнавания друг друга отдельными особями.
Анонимными сообществами принято называть такие сообщества животных, в которых отсутствует сложная структура взаимоотношений между отдельными особями, они как бы не знакомы друг с другом персонально. Было принято считать, что анонимные сообщества характерны главным образом для более низкоорганизованных групп животных, а с усложнением нервной системы и поведения в целом происходит и усложнение социальной организации. Однако это не совсем так. К таким анонимным сообществам относятся перелетные стаи, скопления многих видов птиц на ночевках или животных разных видов у водопоев, хотя последние могут состоять из более мелких групп, члены которых персонально знают друг друга. Следует отметить, что и в стае перелетных птиц (анонимном сообществе), например лебедей, диких гусей и журавлей, семейные группы (супружеские пары с детьми) держатся вместе и сохраняют личные связи. Но так бывает не у всех видов. В этой же ситуации аисты и цапли - члены супружеских пар - друг друга не узнают. Когда приходит время вить гнездо, супруги действуют независимо один от другого, даже если пара сохранилась: просто самец и самка каждый сам по себе прилетают на старое место.
Применительно к анонимным сообществам некоторые исследователи используют термин "групповое поведение", отличающийся по смыслу от термина "социальное поведение", характеризующий взаимоотношения животных в персонифицированных сообществах. Ученые выделяют три типа анонимных сообществ: скопления, или агрегации; открытое сообщество; закрытое сообщество. Агрегации, или скопления. Уже в ранний период развития этологии был обнаружен широкий диапазон различных типов социальной организации животных, начиная от одиночного образа жизни и кончая очень сложными сообществами приматов и общественных насекомых. Сообщества, даже самые примитивные, следует отличать от скоплений, или агрегаций, животных. Это такие объединения животных, которые формируются под действием какого-то физического фактора среды (пищи, температуры и т.п.). Примером агрегации могут служить стайки головастиков в прогретых солнцем местах водоема. Скопления характерны для многих видов беспозвоночных.
Анонимное сообщество часто демонстрирует удивительную сплоченность и целесообразность групповых действий. Так, стаи скворцов при появлении в воздухе ястреба-перепелятника или чеглока плотно стягиваются, спешат ему навстречу и, обтекая со всех сторон, вновь собираются у него в хвосте. Так же реагируют на хищника и многие рыбы. Хищники же, не только крупные, но и мелкие, не нападают на жертву внутри плотного стада, а стараются отбить кого-то одного или выждать, пока наиболее пугливая и беспокойная жертва сама отделится от стада.
В анонимных сообществах особи согласованно реагируют на биологически значимые сигналы, которые могут иметь разную модальность. В птичьих колониях это громкие крики, оповещающие о приближении хищника или просто о каких-то переменах обстановки. Сигналы другой модальности воспринимаются с помощью зрения, например беспокойные движения одной особи, которые побуждают остальных членов стаи следовать за ней. Такая реакция называется кинопсисом. Сигналы могут иметь химическую природу. Известно, например, что если в аквариум с рыбками налить немного воды из другого аквариума, в котором стайка таких же рыбок недавно спасалась от хищника, то подобная паника может охватить и обитателей первого аквариума, В данном случае информация передается с помощью особого вещества - феромона тревоги. В анонимном сообществе первыми обычно издают сигналы особи, оказавшиеся на периферии. Поскольку члены стаи все время меняют свое положение, то невольным лидером, за которым они устремятся, может оказаться любое животное, Такое сообщество называют эквипотенциальным.
Анонимные сообщества, члены которых не проявляют агрессии по отношению к вновь присоединившимся особям своего вида, получили название открытых. К ним относятся, например, стада жирафов или кенгуру, которых привлекает вид сородичей, но они с равной легкостью присоединяются к данной группе, а затем покидают ее.
Другой тип анонимного сообщества - закрытое. Его члены не различают друг друга "персонально", но могут выделять животных, принадлежащих к другому сообществу ("чужаков"), например по запаху.
К типичным закрытым анонимным сообществам относятся колонии крыс-пасюков. При появлении на территории колонии чужака все ее взрослые члены набрасываются на него и либо убивают, либо изгоняют. Единственный признак, по которому крысы отличают "своих" от "чужих", - это специфический для каждой колонии запах. Если крысу потереть подстилкой, взятой из другой колонии, она сейчас же будет убита сородичами, с которыми до этого жила в полном мире.
Более высокий тип общественной организации - это индивидуализированные (персонифицированные) сообщества, т.е. объединения животных с упорядоченной структурой, в которых каждый член "знает" всех остальных "персонально" ("в лицо"). Стабильные замкнутые группировки, основанные на устойчивых отношениях между составляющими их особями, характерны для представителей отряда хищных млекопитающих, особенно тех, кто добывает пищу коллективной охотой (волки, гиеновые собаки и др.), а также для многих видов птиц и приматов. Ядром такой стаи обычно бывает группа достаточно опытных, немолодых животных, которые давно знают друг друга и находятся в "дружеских" отношениях. Для подобных групп характерно сочетание проявлений типичных черт иерархии доминирования с более сложными "личными" отношениями между отдельными особями. Другой важной особенностью таких групп является забота старших особей о целостности сообщества и безопасности его членов. Таким образом, при анализе структуры сообществ подобного типа можно выявить и черты иерархии доминирования с неизбежными проявлениями агрессии, и проявление феномена "ролей", когда лидерство попадает к наиболее опытным членам группы, распределяющим эту обязанность между собой.
В целом для таких сообществ характерна очень высокая пластичность индивидуальных контактов, включая черты неформальной привязанности и "дружбы". У высших позвоночных (приматов, дельфинов) сообщества имеют некоторые черты открытых групп (отсутствие агрессии по отношению к чужакам), которые сочетаются с очень сложными и устойчивыми взаимодействиями между особями.
Заключение
Существуют разные подходы к оценке уровня сложности социальных контактов и относительной роли агрессии и "дружелюбия" в индивидуализированных сообществах. Многочисленные исследования были проведены в зоопарках и в экспериментальных лабораторных вольерах. При этом неизменно возникал вопрос о том, насколько отношения между особями в таких группах действительно соответствуют тому, что происходит в природе, в естественных группировках животных. Более прямой ответ на этот вопрос дают многочисленные наблюдения за природными популяциями в естественных для вида условиях. Исследователи постепенно приучали животных к своему присутствию, не вмешиваясь в жизнь группы. Так, Дж. Гудолл пишет, что в своих взаимоотношениях с шимпанзе прошла три этапа.
На первом этапе она старалась преодолеть естественный для диких животных страх, когда обезьяны при ее появлении разбегались. На втором этапе у обезьян возникали ориентировочно-исследовательские и агрессивные реакции, которые со временем угасли. И, наконец, наступило время, когда обезьяны стали встречать исследовательницу как сородича. При ее появлении они издавали специфический приветственный крик, раскачивали ветви деревьев, а в некоторых случаях вообще не обращали на нее внимания. Наблюдая за шимпанзе более 30 лет, Гудолл могла различать "в лицо" всех членов группы и даже иногда знала "биографии" отдельных особей от рождения и до смерти.
Список используемой литературы
1. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М., 1983.
Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс. М., 1982.
Крук Дж. Структура и динамика сообщества у гелад (Theropithecus gelada) // Успехи современной териологии. М., 1977. С. 64-74.
Репетиторство
Нужна помощь по изучению какой-либы темы?
Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике.
Отправь заявку
с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.
