Популяция (populus – от лат. народ. население) – одно из центральных понятий в биологии и обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Она является первой надорганизменной биологической системой. С экологических позиций четкого определения определение популяции еще не выработано. Наибольшее признание получила трактовка С.С. Шварца, популяция – группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время.

Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.

Численность и плотность – основные параметры популяции. Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме.Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности.

Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции. Это показатели, характеризующие изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т.д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций.

Рождаемость различают абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции).

Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида.

Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции.

Различают три типа смертности:

Одинаковый на всех стадиях развития; встречается редко, в оптимальных условиях;

Повышенная смертность в раннем возрасте; характерна для большинства видов растений и животных (у деревьев к возрасту зрелости доживает менее 1% всходов, у рыб – 1-2% мальков, у насекомых – менее 0,5% личинок);

Высокая смерть в старости; обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся условиях: почве, древесине, живых организмах.

Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т.е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается.

В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных

Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися – редких, реликтовых, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении.

Выживаемость в популяции.

v Выживаемость - число особей (в процентах), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени. Обычно выживаемость определяется для разных возрастов и половых групп за разные сезоны, годы, периоды повышенной смертности. ВЫЖИВАЕМОСТЬ – доля особей популяции дожившего до размножения

v КРИВЫЕ ВЫЖИВАНИЯ:

Характер возрастной структуры (или как говорят, возрастного спектра) популяции зависит от типа кривой выживания, свойственной данной популяции. Кривая выживания отражает уровень смертности в различных возрастных группах.

· если уровень смертности не зависит от возраста особей, то кривая выживания представляет собой снижающуюся линию (см. тип I). То есть отмирание особей происходит в данном типе равномерно, коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни.

· У видов, для которых роль внешних факторов в смертности невелика, кривая выживания характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение в следствие естественной (физиологический) смертности. (Тип II)

· Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания характеризуется резким падением в области младших возрастов.(Тип III)

v Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция будет расти, если, конечно, изменения в результате иммиграции и эмиграции незначительны. Кривая такого роста- это экспоненциальная . Кривая 2 (S-образная) отражает логистический рост численности популяции, темпы которого снижаются с увеличением плотности популяции, т. е. популяция сначала увеличивается медленно, затем быстрее, но под влиянием сопротивления среды ее рост постепенно замедляется. В конце концов достигается равновесие, которое и сохраняется. Чем крупнее организмы, тем ближе к логистическому типу рост плотности их популяций.

v БИОТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ

условный показатель специфической для данного вида скорости увеличения численности особей его популяций при отсутствии лимитирующих факторов. Б. п . определяется, либо ср. величиной приплода, либо скоростью, с к-рой при гипотетически беспрепятственном размножении особи данного вида покроют земной шар равномерным слоем. Эта скорость, напр., для слонов составляет 0,3 м/сек, а для нек-рых микроорганизмов - сотни м/сек. Разница между Б. п . и реализованной численностью особей популяции отражает сопротивление среды. Понятия «Б. п .» и «сопротивление среды» используются при установлении суммарного действия лимитирующих факторов, обусловливающих размеры и численность особей популяции.

Динамика численности популяций человека

Численность человеческой популяции, как и популяции любого вида живых организмов, практически никогда не остается постоянной. Она постоянно претерпевает изменения, вызванные многочисленными естественными и социальными факторами. В самом общем виде изменения численности человеческой популяции за единицу времени (ΔN/Δt ) определяются следующим образом:

ΔN/Δt = (В + im) – (M + em),

В - рождаемость, или количество младенцев, произведенных имеющимися в популяции взрослыми женщинами;

D – cмертность, или количество погибших индивидуумов в популяции, независимо от причины их смерти -- старость, болезни, гибель от несчастных случаев, в военных конфликтах, природных катастрофах и т.д.;

im – иммиграция, или приток в популяцию индивидуумов из других популяций;

em – эмиграция, или отток индивидуумов из данной популяции в другие популяции.

Все эти параметры имеют размерность «особь . время -1 ».

В популяциях многих видов живых организмов величинами im и em можно пренебречь. В таком случае изменения численности популяции будут определяться разностью между величинами рождаемости и смертности:

ΔN/Δt = В – M,

При В = M численность популяции остается постоянной, поскольку ΔN/Δt = 0 , при В > M она возрастает, а при В < M – снижается.

Однако в большинстве человеческих популяций миграционные процессы вносят большой вклад в изменение их численности, поэтому их необходимо учитывать.

При изучении динамики численности населения используются следующие показатели:

Рождаемость – процесс возобновления населения за счет новых особей. В статистике – частота рождений в определенной группе населения. Уровень рождаемости определяется следующими показателями:

Общий коэффициент рождаемости (ОКР ) -- число родившихся за год младенцев в расчете на 1000 человек;

Коэффициент рождаемости (K f ) – число родившихся младенцев (N b ) за год в расчете на 1000 женщин репродуктивного возраста – от 15 до - 49 лет;

Средний коэффициент рождаемости – среднее число детей, которое рождает «среднестатистическая» женщина в течение всей жизни. Этот показатель можно определить из демографических таблиц.

Смертность – процесс убыли населения вследствие прекращения жизнедеятельности отдельных индивидуумов. В медицинской статистике широко используется такой показатель, как «общий коэффициент смертности » (ОКС ), который определяется как число умерших за год на 1 тысячу населения. Различают общую и детскую смертность (в возрасте до года).

Продолжительность жизни – длительность существования индивидуума (его онтогенез), т.е промежуток времени от рождения до смерти. Различают физиологическую, экологическую и среднюю продолжительность жизни. Физиологическая – максимальная для особей при оптимальных условиях существования, лимитируемая лишь генетически. Экологическая продолжительность жизни характеризует предельный возраст человека в естественных условиях и зависит от внешних факторов. Средняя – возраст, который в среднем достигают индивидуумы в данной популяции.

Естественный прирост населения (ЕПН ) – разность между общим коэффициентом рождаемости и общим коэффициентом смертности, т.е. ЕПН = ОКР – ОКС. ЕПН соответствует изменению численности населения за год в расчете на 1000 человек. Он может иметь положительное, отрицательное и нулевое значение. Чтобы выразить ЕПН в процентах, полученное значение естественного прироста делят на 10.

Миграционный прирост населения (МПН) – разность между количеством людей, прибывших в эту популяцию и ее покинувших за год в расчете на 100 человек.

Общий прирост населения (ОПН) – сумма естественного и миграционного приростов, т.е.

ОПН = ЕПН + МПН

Соотношения между обоими компонентами ОПН в разных государствах значительно различаются. Например, численность населения во всех государствах Западной Европы давно сохряняется на постоянном уровне. Здесь отрицательный ЕПН компенсируется за счет счет положительного МПН , обусловленного миграцией населения из более бедных стран. Напротив, в развивающихся государствах Азии и Африки имеют место положительные значения ОПН несмотря на отрицательные МПН. В то же время, в США имеют место положительные значения ЕПН и МПН.

Величина ЕПН определяет тенденции изменения численности популяции – увеличение, постоянство или уменьшение. Величины ЕПН представляют собой разность между рождаемостью, которые существенно изменяются с возрастом.

Целостное представление о них дают демографические таблицы. Первую попытку их составления предпринял английский демограф Джон Грант для Лондона еще в середине XVII века. Однако он потерпел неудачу, поскольку рост населения английской столицы происходил преимущественно за счет миграции из сельской местности, а не за счет естественного прироста.

Первую таблицу, близкую к современным, составил в 1693 г. для прусского города Бреслау (ныне польский Вроцлав) английский астроном Э.Галлей , описавший знаменитую комету.

Демографические таблицы бывают двух видов – статические и когортные .

Такие таблицы часто составляют отдельные таблицы для женщин и мужчин. В таком случае в таблицах для женщин в соответствующих графах приводится среднее число дочерей, родившихся у матерей данного возраста, а в таблицах для мужчин -- число сыновей, появившихся у отцов данного возраста. Однако вполне возможно объединить оба пола в одной таблице.

В статистических демографических таблицах приводятся величины рождаемости и смертности для различных возрастов. Они составляются на определенный год и потому представляют временнόй срез популяции. Пример такой таблицы для расчета ЕПН приведен ниже.

Статическая демографическая таблица населения на 2000 год

Возрастная группа	Общее число человек	Общее число новорож- денных	Общее число умерших	ОКР, на 1000 человек	ОКС, на 1000 человек	ЕПН, на 1000 человек
0 –1	17 000				9,41	-9,41
1 – 4	69 000				0,49	-0,49
5 – 9	88 000				0,25	-0,25
10 – 14	98 000				0,23	-0,23
15 – 19	116 000			27,6	0,49	+27,11
20 – 24	114 000			59,6	0,54	+59,11
45 – 49	62 000			10,5	2,67	+7,81
50 – 54	61 000				4,21	-4,18
65 – 69	41 000				16,6	-16,07
70 – 74	33 000				25,5	-25,86
>74	24 000		10 003		416,8	-416,8
Суммарныезначения	723 000	10 650	12 306	14,7	-17.2	-2,5

Аналогичные таблицы составляются для расчетов миграционного прироста населения. В таком случае в ней вместо данных рождаемости и смертности приводятся данные, характеризующие число людей, прибывающих в эту популяцию и покидающих ее.

Значение ЕПН для каждого возраста представляет собой увеличенное в 1000 раз отношение:

ЕПП = (N d – N o)/Δt N o = ΔN/Δt N o

где - N o – начальная численность данной возрастной группы; N d – ее численность через год, Δt – временнóй промежуток, равный одному году, т.е. Δt = 1.

Легко видеть, что ЕПП/1000 имеет размерность “год -1 ”, т.е. своему смыслу оно очень близко к удельной скорости роста численности (r ) данной возрастной группы за год.

Отсюда усредненные значения ЕПП для всей популяции можно использовать для расчетов экспоненциальных уравнений роста ее численности:

N t = N o e rt

Когортные таблицы представляют данные для отдельных когорт, т.е. группы одновозрастных индивидуумов, как правило, одного гора рождения, если имеются данные по изменению численности данной когорты за весь период ее существования. В когортных таблицах данные по численности удобнее представлять не в абсолютных, а в относительных единицах. Пример когортной таблицы представлен ниже.

Когортная демографическая таблица

Возрастной интервал когорты, годы (х)	Численность, l x	Число детей за интервал на одного человека, m х	l x m x	xl x m x
0 - 14	1.0
15 – 25	0.97		0,97	19,4
26 – 35	0.95	1,2	1,14	34,2
36 – 45	0.90	0,8	0,72	28,8
46 – 55	0.84	0,2	0,17	8,5
56 – 65	0.76
66 – 75	0.65
76 – 85	0,10
Суммарные показатели	3,0	90,9

R o = Σ l x m x / x 0

где - x 0 – начальная численность когорты, которая в данном случае принята за единицу.

Если R o > 1, то численность популяции растет, при R o = 1 она остается постоянной (стационарная популяция ), а при R o < 1 -- снижается.

R o = 3,0: 1 = 3,0, поэтому ее численность будет расти.

Время генерации (T ), или средняя продолжительность одного поколения по данным этой таблицы рассчитывается согласно:

Т = Σx l x m x / Σ l x m x

В нашем случае Т = 90,9: 3,0 = 30,3 года.

Допустим, что численность популяции за время одной генерации растет экспоненциально. Тогда:

N t = N 0 e rT , или N t /N 0 = e rT

Однако N t /N 0 является отношением численности особей в двух последовательных поколениях, т.е. R o . Тогда:

R o = e rT

Логарифмируя обе части уравнения, получим lnR o = rT, тогда:

r = lnR o /T

Для нашей гипотетической популяции r = ln 3: 30,3 = 0,0363 год -1 .

Если в популяции со временем не происходит существенных изменений возрастной рождаемости и смертности данные, полученные по статистической и когортной таблицам практически совпадают.

Если нет данных по когортному составу населения, значение r можно определить по следующей приближенной формуле:

__ ln aE__

(T 1 + T f)/2

где - Е – среднее количество детей, родившееся у женщины за всю ее жизнь, a – доля рожавших женщин в общей численности популяции (ее можно принять равной 0,5), T 1 и T f – соответственно средний возраст рождения первого и последнего ребенка.

Проанализируем две гипотетические популяции человека. В первой популяции у каждой женщины рождается в среднем по 10 детей, причем они появляются в возрасте от 30 до 39 лет. Во второй популяции у каждой женщины рождается 5 детей в возрасте от 18 до 22 лет.

Тогда значение r для первой популяции равно

r = ln 5/34,5 = 0,046 год -1 ,

а для второй: r = ln2,5/20 = 0,047 год -1 .

Таким образом, скорость роста обоих популяций будет одинаковой.

Плодовитость у млекопитающих называется рождаемостью, а динамика популяций зависит от результата размножения особей и иммиграции их из соседних популяций. Главный показатель скорости размножения - среднее количество потомков за определённое время у женской особи. Динамика популяций может показывать отрицательные значения в результате смертности и эмиграции (например, у человека). Это касается в основном высоко развитых стран, а вот в странах третьего мира этот показатель неуклонно идёт вверх год от года.

Человеческое общество

Показатели популяции более всего зависят от смертности - это среднее количество смертей в год. Расчёт ведётся в процентах или по количеству на тысячу особей. Статистика смертности показывает самые низкие отметки в странах развитых, где высокий уровень медицинского обслуживания. И напротив, высокий уровень смертности отмечается в странах, где таковое присутствует в недостаточных количествах.

Учёные, исследующие динамику популяций, должны знать не только общее количество умерших, но и отдельно количество особей, которые погибают до того, как успеют достигнуть половой зрелости и оставить потомство. Если два потомка каждая пара успевает оставить и они доживают до взрослого возраста, такая популяция считается стабильной. Статистика смертности в динамике зависит от возраста погибающих особей и отображается в графиках на кривых выживания в обязательном порядке.

Выживание

Используется три главных вида подобных кривых. Первая, отображающая главный фактор смертности, - естественное старение. Вторая кривая показывает раннюю смертность в популяции. И на третьей кривой отображается постоянная смертность в течение всей жизни особей в популяции. Кривые выживания на графиках популяций разных видов обычно занимают промежуточные положения между крайних форм. Параллельно анализируется и прибавление численности особей. Если в изолированной популяции статистика рождаемости показывает превышение смертности, популяция будет расти. Начало роста в кривой - это экспонента.

Но всегда случается так с течением времени, что питание и его запасы исчерпываются в данной зоне обитания. Динамика популяций практически сразу на уменьшение питательных продуктов реагирует. Кривая приобретает форму буквы S. Это, можно сказать, умный биологический вид. В других популяциях рост численности происходит безо всякого контроля, заходя в итоге слишком далеко, пока не происходит катастрофа - обвал численности популяции в связи с истощением ресурсов. Тогда кривая принимает форму буквы J.

Стратегии

Если скорость размножения не зависит от плотности вида, такие популяции называются r-стратегами, их размеры далеки от стабильности и некоторое время могут даже превышать ёмкость данной среды. Обычно это с небольшими размерами и маленькой продолжительностью жизни: мелкие насекомые, микроорганизмы, однолетние растения. Они быстро заселяют новые пространства, но так же быстро и вытесняются конкурентами.

Медленно размножающиеся k-стратеги контролируют плотность собственной популяции, их численность всегда стабилизируется на должном значении, у них определённая структура и динамика развития. Это прежде всего человек, крупные звери и птицы, деревья. Статистика рождаемости показывает, что численность популяции контролируется изменением внешних условий: нехваткой пищи, появлением хищников и тому подобным. Но есть и внутренние факторы, способные сдерживать рождаемость. Например, хорошо изученное территориальное поведение: забота о потомстве у рыб, например, когда они защищают гнездовую территорию от вторжений своих родственников. Также действует перенаселённость, которая резко уменьшает плодовитость и даже степень заботы о потомстве.

Контроль

Причинами массового увеличения рождаемости чаще всего бывают климатические и погодные факторы, а в последние столетия к этому добавляется и деятельность человечества. Большинство популяций имеет механизм обратных связей для регулирования численности. Структура и динамика популяций взаимосвязаны для того, чтобы не превысить предел, за которым наступает катастрофа. Например, гусеницы многих видов бабочек гибнут массово от переохлаждения, если вышли из яиц раньше времени или когда холода ещё не кончились.

Изменение численности

Численность, а также возрастной и половой состав в популяции изменяются, если это обусловлено колебаниями в условиях внешней среды, процессами, которые происходят внутри популяции, во взаимодействиях с другими видами и по многим другим причинам. В общем такие изменения складываются в связи с тремя основными факторами: рождаемостью, смертностью и миграциями.

Последние являются перемещением особей популяции или пополнением пришельцами. Явление это закономерно основывается на важнейшей биологической черте каждого вида - способности к расселению. Какие-то части особей регулярно покидают популяцию, добавляясь в соседние или обживая новые, никем не занятые территории. Так осваиваются новые биотопы и расширяется ареал данного вида.

Расселение

Функции расселения обычно выполняются в определённые периоды жизненного цикла. Например, насекомые используют для этого свою стадию взрослости (имаго), млекопитающие и птицы переселяются в возрасте подрастающего молодняка, растения рассеивают и отдают ветру споры и семена, водные обитатели прикреплённого образа жизни размножаются и расселяются с помощью плавающих личинок и так далее.

Целый ряд популяций, которые занимают места, малопригодные для других, чаще всего не могут поддержать численность размножением и сохраняют популяцию только за счёт миграции. В принципе, абсолютно любой биологический вид способен неограниченно прирастать численностью - чисто теоретически. Однако всегда этот рост лимитируется факторами внешней среды.

Теории и реальность

Если бы такой гипотетический вариант был возможен, то рост популяции и его скорость зависели бы только от величины свойственного виду биотического потенциала. То есть, это тот показатель, который отражает максимум числа потомков от одной особи или одной пары за определённую единицу времени. Если бы выживало всё потомство, численность популяции - абсолютно любой - увеличивалась бы по экспоненциальной кривой, то есть в геометрической прогресии.

Реальная жизнь показывает нам совершенно другие закономерности и, конечно же, кривую роста популяции в виде буквы S. Обычно численность поначалу увеличивается медленно, затем гораздо быстрее, а потом среда начинает сопротивляться, замедляя этот рост. Таким образом достигается равновесие в смертности, рождаемости и миграции. Определённый уровень плотности устанавливается после периода роста, но это не значит, что количественные изменения в популяции прекратились. Динамика популяций не стоит на месте никогда, численность колеблется, а стационарный уровень всегда подвержен флуктуациям.

Природные популяции

Природные популяции характеризуются сезонными изменениями численности, которые сопряжены с условиями среды обитания, а также флуктуациями, связанными с погодичными колебаниями. Первые особенно ярко выражены в жизни многочисленных насекомых и у однолетних растений.

Также значительные колебания в рождаемости и смертности, изменяющие численность популяции, демонстрируют многие виды птиц и млекопитающих в условиях северных широт. Здесь циклы более длинные - от трёх-четырёх до девяти-десяти лет. Например, канадские рысь и заяц-беляк имеют десятилетний цикл колебаний численности, причём, сначала зайцы бывают на пике роста популяции, а на следующий год - рыси.

Растения

Динамическое состояние популяций среди растений оценивают с помощью анализа онтогенетических, то есть возрастных состояний. Наиболее легко определяемым признаком устойчивости является полночленный возрастной спектр, то есть базовый, характерный, определяющий динамически устойчивое (дефинитивное) состояние популяций.

Основными свойствами каждой популяции являются механизмы регулирования численности особей. Все значительные отклонения связаны с нехорошими последствиями для существования популяции. А потому по снижению или восстановлению работают адаптационные факторы, способствующие поддержанию нормальных значений численности особей.

Биотический потенциал

Всякая популяция может характеризоваться биотическим потенциалом, то есть возможным потомством от одной или пары особей, которые способны к биологическому размножению. Чем выше биотический потенциал, тем, как правило, ниже у данного вида организмов уровень организации, позволяющий использовать его только в кратковременные промежутки или в отдельных случаях. Условиями для размножения могут быть среды, богатые питательными веществами. Это экспоненциальный тип роста. Для в современных условиях он тоже характерен - за счёт снижения детской смертности в основном.

Изменения численности имеют свои периоды, то есть популяционные волны или волны численности. Крупные изменения в любую сторону в сравнении со средними значениями в основе своей имеют отрицательные последствия для последующей жизни популяции. Высокая численность - недостаток пищи, малая - угроза вымирания, как, например, у амурского тигра. Динамика популяций может быть разделена на две составляющие: зависимую от численности и нет. Последняя характерна для экспоненциальной кривой роста, а первая - для логистической.

Генотип популяции

Каждая популяция имеет огромное число самых разных генов, образующих генофонд. Гены могут находиться в нескольких формах (так называемые аллели). Число особей популяции, которые несут определённую аллель, и определяют в данном случае частоту этой аллели. Генетическая структура популяции характеризуется частотой генотипов и частотой аллелей. Популяция является наследственной неоднородной совокупностью особей одного и того же вида, и потому ей должна быть противопоставлена чистая линия, то есть то, что называется наследственной однородной совокупностью особей данного вида.

Признаки всех особей, которые входят в популяцию, - это фенотип, а совокупность наследственных задатков - генотип. Однородности не наблюдается ни по одному из типов, потому что генотип складывается условиями существования на платформе взаимодействующих факторов наследственности и отбора (с изменчивостью и изоляцией). Есть географические генетические барьеры (пространственные) и есть экологические - временные, которые препятствуют слиянию популяций.

Забота о потомстве рыб у разных популяций отличается. Многие виды вообще не заботятся о нём, оставляя икру без присмотра. В результате большая часть икринок гибнет. Это потому, что у таких рыб икры очень большое количество - до трёхсот миллионов, например, откладывает рыба-луна.

Если же откладывается икры мало, без заботы о потомстве популяция просто вымрет. Потому у некоторых видов самцы до двух недель защищают гнездо с кладкой, а другие изобретательно прячут икру, например, в мантийную полость моллюсков или даже на собственном теле отращивают специальный мешочек, как самцы морского конька. Тиляпия вообще выращивает потомство у себя во рту. Всё разнообразие популяций, существующих на Земле, никогда не устанет удивлять человека.

Постоянство популяционных функций связано с численность и плотность населения. Это положение предусматривает динамический характер основных популяци­онных параметров: численность популяции и ее выражение не остается одинаковым во вре­мени. Свойственные популяции процессы постоянного воспроизведе­ния сопровождаются постоянным отмиранием особей. Емкость угодий меняется в сезон­ном и многолетнем масштабе, что определяет динамику параметров плотности населения. В популяциях постоянно происходят процессы притока особей извне и выселения определенной части населения за пределы популяции. Все эти процессы придают динамический ха­рактер популяции. Особи в популяции отличаются друг от друга по полу, возрасту, генетическим особенностям и месту в функциональной структуре популяции. На этой основе формируются типы воспроизводства и смертности, масштабы и формы пространственной дисперсии, общий уровень биологической активности и др. К основным динамическим характеристикам популяции относятся рождаемость и смертность. Рождаемость – это способность популяции к увеличению численности. В популяционной экологии это появление на свет новых особей любого организма независимо от того, рождаются ли они, вылупляются из яиц, прорастают из семян или появляются в результате деле­ния. Максимальная рождаемость - это теоретический максимум скоро­сти образования новых особей в идеальных условиях. Максимальная рождае­мость постоянна для данной популяции. Экологическая рождаемость обозначает увеличение численности популяции при фактических или специфических условиях среды. Эта вели­чина не постоянна и варьирует в зависимости от размерного и воз­растного состава популяции и физических условий среды. Рождаемость выражают как скорость, определяемую путем деления общего числа появившихся особей на время (абсо­лютная рождаемость), либо как число появив­шихся особей в единицу времени на 1 особь в популяции (удель­ная рождаемость). Различие между абсолютной и удельной рождаемостью легко проиллюстрировать на таком примере: в городе с населением 10 000 по­явилось 400 новорожденных. Абсолютная рождаемость составит 400 в год, а удельная - 0,04 (4 на 100, или 4%). Различие между максимальной и реализованной рождаемостью можно проиллюстрировать при изучении природной популяции птицы на гнездовьях городского парка, и популяции мучного хрущака. Птицы отложили 510 яиц, опе­рилось 265 птенцов, поэтому экологическая рождаемость составляет 52%. Жуками было отложено 12 000 яиц, из которых вылупились только 773 (или 6 %) личинки. Для видов, которые не охраняют яйца и не заботятся о потомстве, характерна высокая потенциальная и низкая реализованная рождаемость. Смертность отражает гибель особей в популяции. Смертность можно выразить числом осо­бей, погибших за данный период или в виде удельной смертности для всей популяции. Экологическая смерт­ность - гибель особей в данных условиях среды. Эта величина не постоянна и изменяется в зависимости от условий среды и состояния самой популяции. Теоретическая минимальная смертность - величина, постоянная для популяции; она представляет собой гибель особей в идеаль­ных условиях, при которых популяция не подвергается лимити­рующим воздействиям. Даже в самых лучших условиях особи будут умирать от старости. Этот возраст определяется физиоло­гической продолжительностью жизни, которая намного превышает среднюю экологическую продолжительность жизни.

Рост численности популяции можно представить как постоянно идущий процесс, масштабы которого зависят от свойственной данному виду скорости размножения, которая определяется как удельный прирост численности за единицу времени: r=dN/Ndt: где r- «мгновенная» удельная скорость роста популяции, N - численность ее и t -временной проме­жуток, в течение которого учитывалось изменение численности. При условиях неограниченного роста изменение численно­сти популяции во времени выражается экспоненциальной кривой, описываемой уравнением N t = N 0* ре rt , где N o -исходная численность, Nt - численность в момент времени t, e - основание натуральных логарифмов. Экспоненциальная модель роста популяции отражает ее по­тенциальные возможности размножения. Показатель мгновенной удельной скорости роста популяции rопределяют как репро­дуктивный потенциал популяции или ее биотический потенциал . Экспоненциальный рост популяции возможен при условии неизменного значения коэффициента r.

Динамика численности и плотности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости или плодовитости и смертности.

Рождаемость -- это способность популяции к увеличению численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции. Различают рождаемость абсолютную и удельную. Абсолютная (общая) рождаемость -- число новых особей (Nn), появившихся за единицу времени (t). Удельная рождаемость выражается в числе особей на особь в единицу времени:

Так, для популяций человека как показатель удельной рождаемости используют число детей, родившихся в год на 1000 человек. В живых организмах заложена огромная возможность к размножению и подтверждается правилом максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут. Другой пример. Бактерии делятся каждые 20 мин. При таком темпе одна клетка за 36 ч может дать потомство, которое покроет сплошным слоем всю нашу планету. Обычно же существует экологическая или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды. Средняя величина плодовитости выработана исторически как приспособление, которое обеспечивает пополнение убыли популяций. Естественно, что у менее приспособленных видов к неблагоприятным условиям высокая смертность в молодом (личиночном) возрасте компенсируется значительной плодовитостью.

Численность и плотность популяции зависит и от ее смертности. Смертность популяции -- это количество особей, погибших за определенный период. Абсолютная (общая) смертность -- это число особей, погибших в единицу времени (Nm).

Удельная смертность (d) выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции:

Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т. д.

Различают три типа смертности. Первый тип смертности характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Выражается экспоненциальной кривой (убывающей геометрической прогрессии). Данный тип смертности встречается редко и только у популяций, которые постоянно находятся в оптимальных условиях.

Второй тип смертности характеризуется повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных. Максимальная гибель животных происходит в личиночной фазе или в молодом возрасте, у многих растений -- в стадии произрастания семян и всходов. У насекомых до взрослых особей доживает 0,3--0,5% отложенных яиц, у многих рыб -- 1--2% количества выметанной икры.

Третий тип смертности отличается повышенной гибелью взрослых, в первую очередь старых, особей. Отличается он у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине, а также в других местах с благоприятными условиями. В экологии широкое распространение получило графическое построение «кривых выживания» (рис. 3).

Рис. 3.

Откладывая по оси абсцисс продолжительность жизни в процентах от общей продолжительности жизни, можно сравнивать кривые выживания организмов, продолжительность жизни которых имеет значительные различия. На основании таких кривых можно определить периоды, в течение которых тот или иной вид особенно уязвим. Поскольку смертность подвержена более резким колебаниям и больше зависит от факторов окружающей среды, чем рождаемость, она играет главную роль в регулировании численности популяции.