Головоногие моллюски: краткая характеристика класса. Краткое описание класса головоногие моллюски

Тело головоногих моллюсков двусторонне-симметричное, разделено на голову и туловище. Нога преобразовалась в щупальца и воронку. Раковина у примитивных форм наружная, многокамерная (Nautilus pompilius), у высших представителей - внутренняя редуцированная, часто отсутствует. На голове расположен рот, окруженный щупальцами, и крупные глаза. На щупальцах большинства видов находятся присоски.

рис. 1. Схема строения осьминога:
1 - жабра, 2 - жаберное сердце, 3 - почка, 4 - сердце,
5 - половая железа, 6 - кишечник, 7 - желудок,
8,9 - чернильные мешки, 10 - поджелудочная железа,
11 - мантийная мускулатура, 12 - печень, 13 - зоб,
14 - ядовитая железа, 15 - череп, 16 - мозг,
17 - головная вена, 18 - глоточные мышцы,
19 - нервы щупалец, 20 - клюв, 21 - воронка.

Покровы представлены однослойным эпителием и слоем соединительной ткани. В коже имеются пигментные клетки - хроматофоры, благодаря которым головоногие могут быстро изменять окраску тела.

В мантийную полость, расположенную на брюшной стороне открываются анальное, половое и выделительное отверстия. Для быстрого перемещения головоногие используют реактивный способ: с помощью сильных сокращений мускулатуры, выбрасывают воду через воронку из мантийной полости, отдача толкает тело в противоположную сторону.

Головоногие - хищники. Питаются рыбами, ракообразными, моллюсками др. Добыча схватывается щупальцами и умерщвляется твердыми роговыми челюстями и ядом. В глотке находится язык с радулой. В глотку впадают протоки 1-2 пар слюнных желез, которые выделяют ферменты, расщепляющие белки и полисахариды. Вторая задняя пара слюнных желез выделяет яд. Пищевод проходит сквозь головной мозг, поэтому в пищевой кашице не должно быть крупных частиц. За пищеводом следуют желудок, тонкая кишка, задняя кишка, заканчивающаяся анальным отверстием. В желудок впадают протоки печени и «поджелудочной железы». В заднюю кишку открывается проток «чернильного» мешка. Его секрет выбрасывается в случае опасности через анальное отверстие. «Чернила» образуют в воде как бы дымовую завесу, позволяющую головоногому ускользнуть от преследователя.

Органы дыхания представлены настоящими жабрами (ктенидиями), расположенными в мантийной полости по бокам туловища.

В кровеносной системе имеется сердце, состоящее из желудочка и предсердий (двух или четырех), кроме этого имеются два так называемых «жаберных сердца», которые, ритмически сокращаясь, проталкивают кровь через жабры. Окисленная кровь возвращается в сердце. Кровь содержит дыхательный пигмент гемоцианин, в состав которого входит медь. При окислении такая кровь «голубеет».

Выделительная система состоит из двух или четырех почек. Их внутренние концы открываются в перикард, а наружные отверстия - в мантийную полость.

Нервная система у головоногих наиболее высокоорганизованная среди всех беспозвоночных. Ганглии образуют общую окологлоточную нервную массу, защищенную хрящевым «черепом». Хорошо развито обоняние. Органы зрения представлены крупными, сложно устроенными глазами, которые способны к аккомодации. В отличие от человеческого глаза, аккомодация осуществляется не изменением кривизны хрусталика, а приближением или удалением хрусталика относительно сетчатки.

рис. 2. Аммонит
(реконструкция)

рис. 3.
А - раковина,
Б - внешний вид
(реконструкция):
1 - рострум.

Головоногие моллюски - раздельнополые. Оплодотворение происходит в мантийной полости самки. Развитие прямое. У некоторых видов имеет место забота о потомстве.

Класс Головоногие подразделяется на два подкласса: Наутилиды (Nautiloidea), Колеоидеи (Coleoidae).

Появились головоногие моллюски в кембрийский период палеозойской эры. Первые головоногие имели наружную прямую раковину, поделенную на камеры. Длина таких раковин достигала 4-5 м. С девонского периода палеозойской эры известны аммониты (рис. 2). Аммониты обладали спирально закрученной многокамерной раковиной, обороты которой находились в одной плоскости. Диаметр раковин аммонитов достигал 2 м. В меловом периоде мезозойской эры аммониты вымирают. Аммониты были одними из самых распространенных животных мезозойской эры, их ископаемые раковины служат руководящими формами в геологии для определения возраста пластов. Белемниты появились в триасе мезозойской эры. По форме тела они напоминали современных кальмаров (рис. 3). Но их внутренняя раковина была конической и многокамерной. Концевые рострумы их раковин, которые можно найти в геологических отложениях, называют «чертовыми пальцами». Длина тела некоторых видов белемнитов достигала нескольких метров. Белемниты были широко распространены в юрском периоде мезозойской эры и полностью вымерли к середине палеогена кайнозойской эры. В меловом периоде мезозойской эры появляются колеоидеи, со сложной нервной системой и органами чувств, с реактивным движением, с внутренней редуцированной раковиной. Колеоидеи достигают высшего расцвета к настоящему времени.

Описание классов, подклассов и отрядов типа Моллюски:

Класс Брюхоногие (Gastropoda)

Головоногие - самые необычные, крупные, хищные и самые совершенные из моллюсков. Головоногие достигли высокой степени развития. Это своего рода приматы среди беспозвоночных обитателей моря.

Головоногими эти животные были названы потому, что на голове у них расположены щупальца, или "руки", которые называют также и "ногами", потому что осьминоги (да и кальмары тоже) часто ходят на них по дну, как на ходулях. Кроме того, эмбриологами было установлено, что щупальца головоногих моллюсков развились из "ноги" их древнего предка - первобытного моллюска.

Размеры головоногих моллюсков очень разнообразны. Некоторые из них принадлежат к числу самых мелких представителей нектона, другие же - самые крупные беспозвоночные животные вообще. Размеры Decapoda колеблются от 1 см (Idiosepius) до 18 м (гигантские кальмары рода Architeuthis).

Анатомические признаки . По числу щупалец и другим признакам класс головоногих моллюсков делят на два подкласса. Осьминоги (подкласс Octopoda) имеют 8 щупалец, а раковину, вернее ее недоразвитый остаток (две хрящевидные палочки или хрящевые образования другой формы), они носят не снаружи, а под кожей спины.

У кальмаров и каракатиц (подкласс десятиногих - Decapoda) Не восемь, как у осьминогов, а десять щупалец и тело снабжено плавниками (у обычных осьминогов плавников нет).

Туловище каракатицы плоское, как лепешка; у кальмара оно конусовидное, похожее на ракету. На узком конце "ракеты", где полагалось бы быть хвосту, расходятся в стороны ромбовидные плавники.

Раковина головоногих моллюсков рудиментарная: у каракатицы - известковая пластиночка, у кальмара - хитиновое перышко, похожее на римский меч гладиус. Гладиусом и называют недоразвитую раковину кальмара.

Щупальца головоногих моллюсков венчиком окружают рот. На них в один или в два ряда, реже в три или четыре, сидят присоски. В основании щупальца присоски мельче, в середине расположены самые большие, а на концах - совсем крошечные.

Рот у головоногих небольшой, глотка мускулистая, а в глотке - черный роговой клюв (у кальмара коричневый), кривой, как у попугая. От глотки к желудку тянется тонкий пищевод. По пути он насквозь пронзает мозг. У осьминогов довольно большой мозг: в нем четырнадцать долей. Мозг осьминога покрыт зачаточной корой из мельчайших серых клеток - диспетчерский пункт памяти, а сверху он защищен настоящим хрящевым черепом. Хрящевой скелет головоногих моллюсков по своему составу близок к хрящу позвоночных животных. Хрящ чрезвычайно редко встречается у беспозвоночных животных, а у головоногих моллюсков хрящевой внутренний скелет хорошо развит. Он окружает не только головной мозг, но и поддерживает чашевидными выростами глаза. Опорные хрящи развиты также в основании щупалец, плавников и в кнопках запирающего мантийного аппарата.

Нервная система головоногих моллюсков сложнее, чем у всех других беспозвоночных животных. Ганглии ее очень велики и так плотно сближены друг с другом, что по существу образуют единую нервную массу. Лишь на разрезах можно различить составляющие ее узлы.

Нервная система головоногих моллюсков высокоспециализированна. По тонкости своих чувств, точности восприятия и сложности ответных реакций и поведения головоногие превосходят многих морских животных. Некоторые исследователи, которые произвели наиболее совершенные эксперименты над поведением головоногих моллюсков, считают, что имеется много общего в образовании условных рефлексов и процессов торможения в головном мозгу человека и осьминога, хотя центры, заведующие этими функциями, и не гомологичны по своему происхождению. Клетки мозга со всех сторон плотно облегают пищевод. Поэтому осьминоги (кальмары и каракатицы тоже), несмотря на очень хищные аппетиты, не могут проглотить добычу крупнее лесного муравья. Но природа наделила их теркой, которой они приготавливают "пюре" из крабов и рыб. Мясистый язык головоногих покрыт полусферическим роговым чехлом. Чехол усажен мельчайшими зубчиками, которые перетирают пищу, превращая ее в кашицу. Пища смачивается во рту слюной и попадает в желудок, затем в слепую кишку, а это по сути дела второй желудок.

Есть и печень и поджелудочная железа. Пищеварительные соки, которые они выделяют, очень активны - быстро, за четыре часа, переваривают пищу.

У других холоднокровных животных переваривание затягивается на многие часы, у камбалы, например, на 40-60 часов.

У головоногих не одно, а три сердца: главное, состоящее из одного желудочка и двух предсердий, гонит кровь по телу, а два других (жаберные сердца) проталкивают ее через жабры. Главное сердце бьется 30-36 раз в минуту.

В отличие от других моллюсков у головоногих кровеносная система почти замкнутая: во многих местах (в коже, мускулатуре) артерии через капилляры переходят непосредственно в вены.

У них кровь необычная - голубая! Темно-голубая, когда насыщена кислородом, и бледная - в венах.

Цвет крови животных зависит от металлов, которые входят в состав кровяных телец (эритроцитов) или веществ, растворенных в плазме. Вместо гемоглобина кровь головоногих моллюсков содержит гемоцианин. Медь, входящая в состав гемоцианина, и придает их крови синеватый цвет.

Мы переходим теперь к описанию самого интересного органа головоногих моллюсков - "реактивного двигателя". Обратите внимание, как просто, с какой минимальной затратой материала решила природа сложную задачу.

Внизу, у "шеи" кальмара (рассмотрим в качестве примера этого моллюска), заметна узкая щель - мантийное отверстие. Из нее, словно пушка из амбразуры, торчит наружу какая-то трубка. Это воронка, или сифон,- "сопло" реактивного двигателя.

И щель и воронка ведут в обширную полость на "животе": это мантийная полость - "камера сгорания" живой ракеты. Всасывая в нее воду через широкую мантийную щель, моллюск с силой выталкивает ее затем через воронку. Чтобы вода не вытекала обратно через щель, кальмар ее плотно замыкает при помощи особых "застежек-кнопок", когда "камера сгорания" наполнится забортной водой. По краю мантийного отверстия расположены хрящевые грибовидные бугорки. На противоположной стороне щели им соответствуют углубления. Бугорки входят в углубления и прочно запирают, как кнопки, все выходы из камеры, кроме одного - через воронку.

Когда моллюск сокращает "брюшную" мускулатуру (мускулатуру брюшной стенки мантии), сильная струя воды бьет из сифона. Реактивная сила, возникающая при этом, толкает кальмара в противоположную сторону. Воронка направлена к концу щупалец, поэтому головоногий моллюск обычно плывет задним концом тела вперед.

Реактивные толчки и всасывания воды в мантийную полость с неуловимой быстротой следуют одно за другим, и кальмар ракетой проносится в синеве океана.

Движение. Перекачивая через себя воду, головоногий моллюск скользит в лазурных волнах, точно ракета. Высшего совершенства в реактивной навигации достигли кальмары. У них даже тело своими внешними формами копирует ракету (или, лучше сказать, ракета копирует кальмара, поскольку ему принадлежит в этом деле бесспорный приоритет).

Тело у кальмара длинное, цилиндрическое, предельно обтекаемое, спереди и сзади заостренное. На хвосте живая ракета несет стабилизаторы - ромбовидные плавники. Щупальца на наружной, противоположной присоскам стороне вооружены мощными продольными килями. Когда щупальца сложены в вместе, они напоминают хвостовое оперение стрелы или авиационной бомбы.

Изгибая сложенные пучком щупальца вправо, влево, вверх или вниз, кальмар поворачивается в ту или другую сторону. Поскольку такой руль по сравнению с самим животным имеет очень большие размеры, то достаточно его незначительного движения, чтобы кальмар даже на полном ходу легко мог увернуться от столкновения с препятствием. Резкий поворот руля - и пловец мчится уже в обратную сторону. Вот изогнул он конец воронки назад и скользит теперь головой вперед. Выгнул ее вправо - и реактивный толчок отбросил его влево. При быстром передвижении воронка всегда торчит прямо между щупальцами и кальмар мчится хвостом вперед, как бежал бы рак-скороход, наделенный резвостью скакуна.

Если кальмар или каракатица плавают не спеша, ундулируя плавниками, миниатюрные волны пробегают по ним спереди назад, и животные грациозно скользят, изредка подталкивая себя также и струей воды, выброшенной из-под мантии.

Октопусы и некоторые другие осьминоги (Eledone, Agronauta) могут передвигаться по дну на "руках". Для этого обычно служат боковые пары рук, которые, как правило, длиннее прочих. Поэтому осьминоги передвигаются по дну боком, как крабы. Они приподнимаются на руках, опускают туловище вниз к вентральной паре рук и поворачивают отверстие воронки вбок, обычно вправо. В такой позе осьминоги удивительно напоминают уродливого головастого человечка. Некоторым исследователям приходилось наблюдать передвижение осьминогов по дну "на цыпочках" - на самых кончиках вытянутых вертикально вниз щупалец. В критические минуты осьминоги, как и кальмары, могут развивать большую скорость. Обычно же осьминоги плавают сравнительно медленно. Джозеф Сайнл, изучавший миграции спрутов, подсчитал: осьминог размером в полметра плывет по морю со средней скоростью около 15 км в час. Каждая струя воды, выброшенная из воронки, толкает его вперед (вернее, назад, так как осьминог плывет задом наперед) на 2-2,5 м.

Органы чувств. Если, - пишет один ученый,- попросить зоолога указать наиболее поразительную черту в развитии животного мира, он назвал бы не глаз человека (конечно, это удивительный орган) и не глаз осьминога, а обратил бы внимание на то, что оба эти глаза, глаз человека и глаз осьминога, очень похожи". Похожи они не только своим строением, но часто даже и выражением -странный факт, который всегда поражал натуралистов.

Глаз осьминога мало отличается от глаза млекопитающего животного или даже человека. Но есть и некоторые отличия: например, роговица у большинства головоногих моллюсков не сплошная, а пронзена спереди небольшим (каракатицы) или довольно широким (кальмары) отверстием. Хрусталик не эллиптический, а круглый, разделенный пополам тонкой эпителиальной пластинкой. "Кроме того,- пишет известный советский исследователь В. А. Догель,- в глазу Cephalopoda имеются приспособление к видению как при более сильном, так и более слабом освещении. В клетках сетчатки заключается бурый зернистый пигмент. Последний при ярком дневном свете распространен по всей клетке и, таким образом, отчасти защищает клетку от чересчур сильного освещения. Ночью же весь пигмент сосредоточивается лишь в основании клетки, чувствительность которой вследствие этого повышается".

Аккомодация (установка зрения на разные дистанции, фокусировка) у человека достигается изменением кривизны хрусталика, а у головоногих моллюсков - удалением или приближением его к сетчатке, подобно тому как в фотоаппарате движется объектив.

Ни у кого из обитателей моря нет таких зорких глаз, как у осьминога и его родичей. Только глаза совы, кошки да человека могут составить им конкуренцию.

На одном квадратном миллиметре сетчатки глаза осьминога насчитывается около 64 тыс. воспринимающих свет зрительных элементов, у каракатицы еще больше - 150 тыс., у кальмара - 162 тыс., у карпа - 50 тыс., у кошки - 397 тыс., у человека - 400 тыс., а у совы даже 680 тыс.

И размер глаз у головоногих моллюсков рекордный. Глаз каракатицы лишь в десять раз меньше ее самой, а у гигантского спрута глаза величиной с небольшое колесо: 40 см в диаметре! У тридцатиметрового голубого кита глаз не превышает в длину 10-12 см (в 200-300 раз меньше самого кита).

Даже ослепленные осьминоги видят свет. Вернее, ощущают его всей поверхностью тела. Оно у них очень чувствительное: в коже рассеяны осязательные, светочувствительные, обонятельные и вкусовые клетки.

Вкус пищи, предлагаемой экспериментаторами, осьминоги распознавали не только языком. И даже главным образом не языком, а "руками". Вся внутренняя поверхность щупалец (но не наружная) и каждая присоска участвуют в дегустировании пищи. Чтобы узнать, соответствует ли его вкусу предлагаемое блюдо, осьминог пробует его кончиком щупалец. Чувство вкуса у осьминога настолько тонко, что он, видимо, и врагов распознает на вкус.

Мак-Гинити, американский океанолог, выпустил из пипетки около спрута капельку воды, которую набрал в другом аквариуме поблизости от мурены - злейшего врага осьминогов. Спрут поступил соответственно имитированной ситуации: испугался, побагровел и пустился наутек.

Впрочем, еще неизвестно, каким чувством он распознал врага - вкусом или обонянием. Разница между этими чувствами невелика, а у осьминога и вовсе, возможно, ее нет. Мы уже знаем, что органы вкуса, способные отличить сладкое от кислого, горькое от соленого, расположены у осьминога, помимо языка и губ, еще на внутренней стороне щупалец. Но щупальцами осьминог отлично распознает и запахи: запах мускуса и других пахучих веществ. Какое чувство оповещает, например, лишенного зрения спрута о том, где лежит мертвая рыба? Он безошибочно находит ее даже на расстоянии полутора метров. Вкус? Обоняние?

Сытый осьминог не проявляет обычно интереса к пище - он не обжора, но отрезанное у того же осьминога щупальце, лишенное контроля головного мозга, упорно ползет за лакомым кусочком.

По-видимому, у осьминогов (и у кальмаров и каракатиц) вкус и обоняние неразделимы.

Осталось упомянуть еще об одном чувстве - о слухе. Слышат осьминоги или они ко всему глухи?

Наверное, немного слышат, если крикнуть им в самое ухо. Впрочем, сделать это непросто: снаружи осьминожье "ухо" найти нелегко. Никаких внешних признаков, которые указывали бы на его существование, нет. Но если разрежем хрящевой череп осьминога, внутри найдем два пузырька с заключенными в них хрусталиками извести. Это статоцисты органы слуха и равновесия. Удары звуковых волн (не только, пожалуй, лишь; сильные удары) колеблют известковые камешки, они касаются чувствительных стенок пузырька, и животное воспринимает звук, очевидно, как неясный гул.

Кристаллики извести сообщают осьминогу также о положении его тела в пространстве. Осьминоги с вырезанными статоцистами теряют ориентировку: плавая спиной вниз, чего нормальные животные никогда не делают, а то начнут вдруг вертеться волчком или путают верх и низ бассейна.

Образ жизни . Все головоногие моллюски - исключительно морские животные. Обитают они только в океанах и полносоленых морях. Особенно многочисленны они в тропической и субтропической области и в умеренных широтах. Содержание солей в морской воде должно быть не менее 33 %. (Поэтому головоногие моллюски не встречаются у нас в Черном море, соленость которого почти вдвое меньше океанской.)

Прибрежные виды головоногих моллюсков лучше переносят опреснение и могут жить, по-видимому, в воде с соленостью, пониженной до 33 %. Но обитатели открытого моря, например кальмар Brachioteuthis rusei, плохо себя чувствуют уже при солености ниже 35 %.

В океане головоногие моллюски встречаются от абиссальных глубин и до поверхности, от тропиков и до полярных морей. Одни из них, как и многие рыбы, свободно плавают в толще воды, другие предпочитают прятаться на дне.

Большинство кальмаров и пелагических осьминогов - типичные представители нектона, но есть среди них и планктонные организмы. Таков, например, палочковидный Doratopsis vermicularis, обитающий в открытом море в сообществе медуз и сальп. Этот кальмар совершенно прозрачен и напоминает плавающий в воде кусочек льда. Планктонный образ жизни ведут личинки почти всех головоногих моллюсков, некоторые из них на этой стадии напоминают своей формой D. vermicularis. Таковы молодые особи Chiroteuthidae, некоторых Cranchidae.

Мелких аргонавтов (Argonauta hias) тоже следует отнести к представителям макропланктона Их самки, обремененные раковиной, в своих перемещениях в значительной степени зависят от воли ветра и волн.

Наконец, головоногие моллюски (Sepiolidae, Octopodidae, Cirroteuthidae) ведут придонный, прибрежный и малоподвижный образ жизни. Каракатицы предпочитают песчаные или илистые грунты. Здесь они подолгу лежат на дне, наполовину закопавшись в песок, и подстерегают добычу. Опустившись на грунт, сепия волнообразными движениями своих плавников взмучивает его; осаждаясь, ил покрывает ее тонким слоем и отлично маскирует. Способность изменять окраску в тон окружающим предметам помогает ей оставаться незаметной на любом грунте.

У самого дна держатся и многие другие представители подотряда каракатиц (Sepiella, Sepiola, Rossia). Подавляющее большинство осьминогов - тоже донные и прибрежные животные.

Октопусы предпочитают каменистые грунты. Они затаиваются среди камней или в расщелинах скал. Некоторые из них (Paroctopus conispadiceus, Eledone moschata) поселяются и на песчаных грунтах. Как показали наблюдения за осьминогами, содержавшимися в аквариумах, даже на песчаном грунте они устраивают себе убежище из камней, которые приносят издалека.

Кальмары - обитатели главным образом открытых морей.

Питание . Основная пища головоногих моллюсков - рыбы, крабы и ракушки. Но многие виды (особенно глубоководные) едят и падаль. Едят они и друг друга. Мелкие кальмары и осьминоги живут в постоянном страхе за свою жизнь, которой угрожает алчность их более крупных собратьев. Это одно из обстоятельств, затрудняющих содержание осьминогов в аквариумах: более крупные спруты съедают мелких. И не всегда голод служит причиной каннибализма. Поэтому еще Аристотель, раздумывая над дурными обычаями полипусов , решил, что они едят друг друга, чтобы поддерживать в себе жизненную силу: осьминог, не отведавший осьминожьего мяса, будто бы хиреет и умирает.

Еще более странная привычка спрутов - автофагия, самопожирание.

Натуралисты наблюдали иногда, как содержавшиеся в неволе осьминоги вдруг без всякой видимой причины начинали себя есть! Обкусывали начисто щупальца и... умирали.

Хотя головоногие моллюски и очень прожорливы, при необходимости они могут подолгу голодать. В аквариумах осьминоги иногда жили без пищи несколько недель, а насиживающие самки ничего не едят около двух месяцев, иногда и больше, пока не выведут детенышей.

Защитные приспособления. Все без исключения головоногие моллюски-хищники, и хищники весьма прожорливые. Габариты жертвы их не смущают: головоногие нападают даже на животных, в несколько раз превышающих их своими размерами. Это, без сомнения, самые агрессивные и воинственные обитатели морей. Невидимыми, но прочными нитями биологических взаимоотношений связаны цефалоподы со всеми обитателями океана. Они поедают множество рыб и крабов и сами дают пищу миллионам пожирающих их хищников: тут и рыбы - акулы, мурены, тунцы, макрели, треска; тут и птицы - альбатросы, поморники, пингвины и морские звери - киты, дельфины, тюлени.

Что и говорить - врагов много. Но головоногие не сдаются без борьбы: они отлично вооружены. Их щупальца усажены сотнями присосок, а у многих кальмаров - также и когтями, острыми и кривыми, как у кошек. Зубов нет, но есть клюв. Роговой, крючковатый, он без труда прокусывает рыбью кожу и панцири крабов, протыкает насквозь даже прочные раковины двустворчатых моллюсков. Каракатица может раздробить клювом панцирь большого рака или череп рыбы, вдвое более крупной, чем сама. Четырех, шестикилограммовые кальмары легко перекусывают проволочную леску спиннинга, и поэтому опытные спиннингисты, желая "поудить" спрутов, применяют прочную стальную жилку. Пронзенный острогой, кальмар грызет ее клювом с такой яростью, что только щепки летят. Дозидикусы охотятся на четырехпудовых тунцов и объедают гигантскую рыбу дочиста, не трогая лишь голову.

О силе щупалец головоногих говорит следующий эпизод.

В Брайтонском аквариуме в Англии экспериментировали с небольшим, размером в фут, осьминогом. Служитель опускал в бассейн краба, привязанного к бечевке, а натуралист наблюдал внизу, сидя у стекла. Как только краб коснулся воды, осьминог пулей выскочил из своего угла и схватил его, вырвав бечевку из рук служителя.

Давайте другого краба,- сказал натуралист.- И держите крепче.

Опустили второго краба. Осьминог с вожделением посматривал на него, но не хотел расстаться с первой добычей. Краб, покачиваясь, приближался. В осьминоге, казалось, боролись два чувства - жадность и благоразумие. Жадность восторжествовала. Удерживая пойманного краба семью руками, он протянул восьмую вверх и схватил новое угощение. Рывок, еще рывок. Осьминог дернул третий раз, и бечевка лопнула!

Автотомия (самокалечиние) - древнейшее средство страхования жизни - есть в арсенале защитных приспособлений и у осьминога. Восемь длинных рук, которые исследуют каждую пядь незнакомого пространства, когда осьминог выходит на добычу, чаще других частей тела подвергаются опасности.

Щупальца прочные - ухватившись за одно, можно всего осьминога вытащить из норы. Вот тут спрут "автотомирует" себя: мышцы попавшего в плен щупальца спазматически сокращаются. Сокращаются с такой силой, что сами себя разрывают. Щупальце отваливается, словно отрезанное ножом. Хищник получает его в виде выкупа за жизнь.

Осьминог Octopus defilippi в совершенстве постиг искусство автотомирования. Схваченный за руку, он тотчас расстается с ней. Щупальце отчаянно извивается - это ложный маневр: враг бросается на него и упускает главную цель. Отверженное щупальце долго еще дергается и, если отпустить его на свободу, пытается даже ползти и может присасываться.

Головоногие моллюски в процессе эволюции приобрели еще более удивительное чудо-оружие - чернильную бомбу. Вместо куска живой плоти кальмар выбрасывает перед раскрытой, чтобы сожрать его, пастью грубую подделку собственной персоны. Кальмар как бы раздваивается на глазах и недругу оставляет своего бесплотного двойника, а сам быстро исчезает.

В минуту опасности головоногие выбрасывают из воронки струю черной жидкости. Чернила расплываются в воде густым облаком, и под прикрытием "дымовой завесы" моллюск более или менее благополучно удирает, оставляя врага блуждать в потемках.

В чернилах содержится органическая краска из группы меланинов, близкая по составу к пигменту, которым окрашены наши волосы. Оттенок чернил не у всех головоногих одинаков: у каракатиц он сине-черного тона (в сильном разведении цвета "сепии"), у осьминогов - черный, у кальмаров - коричневый.

Чернила вырабатывает особый орган - грушевидный вырост прямой кишки. Его называют чернильным мешком. Это плотный пузырек, разделенный перегородкой на две части. Верхняя половина отведена под запасной резервуар, в нем хранятся чернила, нижняя - заполнена тканями самой железы. Ее клетки набиты зернами черной краски. Старые клетки постепенно разрушаются, их краска растворяется в соках железы - получаются чернила. Они поступают на "склад" - перекачиваются в верхний пузырек, где хранятся до первой тревоги.

Не все содержимое чернильного мешка выбрызгивается за один раз. Обыкновенный осьминог может ставить "дымовую завесу" шесть раз подряд, а через полчаса уже полностью восстанавливает весь израсходованный запас чернил. Красящая способность чернильной жидкости необычайно велика. Каракатица за пять секунд окрашивает извергнутыми чернилами всю воду в баке вместимостью в 5,5 тыс. л. А гигантские кальмары извергают из воронки столько чернильной жидкости, что морская вода мутнеет на протяжении сотни метров!

Головоногие моллюски рождаются с мешком, наполненным чернилами. Одна крошка каракатица, едва выбравшись из оболочки яйца, тут же окрасила воду пятью чернильными залпами.

И вот какое неожиданное открытие было сделано биологами. Оказалось, что традиционное представление о "дымовой завесе" головоногих моллюсков следует основательно пересмотреть. Наблюдения показали, что выброшенные головоногими чернила растворяются не сразу, не раньше чем на что-нибудь наткнутся. Они долго, до десяти минут и больше, висят в воде темной и компактной каплей. Но самое поразительное, что форма капли напоминает очертания выбросившего ее животного. Хищник вместо убегающей жертвы хватает эту каплю. Вот тогда она "взрывается" и окутывает врага темным облаком. Акула приходит в полное замешательство, когда стайка кальмаров одновременно, как из многоствольного миномета, выбрасывает целую серию "чернильных бомб". Она мечется из стороны в сторону, хватает одного мнимого кальмара за другим, и вскоре вся скрывается в густом облаке рассеянных ею чернил.

Зоолог посадил кальмара в кадку и попытался поймать его рукой. Когда его пальцы были уже в нескольких дюймах от цели, кальмар внезапно потемнел и как показалось Хэлу, замер на месте. В следующее мгновение Хэл схватил... чернильный макет, который развалился у него в руках. Обманщик плавал в другом конце кадки.

Хэл повторил свою попытку, но теперь внимательно следил за кальмаром. Когда его рука вновь приблизилась, кальмар снова потемнел, выбросил "бомбу" и тут же стал мертвенно бледным, затем невидимкой метнулся в дальний конец кадки.

До чего тонкий маневр! Кальмар ведь не просто оставил вместо себя свое изображение. Нет, это сцена с переодеванием. Сначала он резкой сменой окраски привлекает внимание противника. Затем тут же подменяет себя другим темным пятном - хищник автоматически фиксирует на нем свой взгляд - и исчезает со сцены, переменив "наряд". Обратите внимание: теперь у него окраска не черная, а белая.

Чернила головоногих моллюсков обладают еще одним удивительным защитным свойством. Мак-Гинити, американский биолог, провел серию экспериментов над калифорнийским осьминогом и муреной. И вот что установил: чернила осьминога, оказывается, парализуют обонятельные нервы хищных рыб!

После того как мурена побывает в чернильном облаке, она утрачивает способность распознавать запах притаившегося моллюска, даже когда натыкается на него. Больше часа длится парализующее действие осьминожьего наркотика!

Чернила головоногих моллюсков в большой концентрации опасны и для них самих. Джильпатрик сделал такой опыт: посадил небольшого спрута в ведро с морской водой и добавил в нее чернила, извлеченные из пяти таких же моллюсков. Минуты через три осьминог был мертв.

Подобный же эксперимент проделал и Ли-Сюер: пустил в пятилитровый сосуд двух маленьких осьминогов. Они быстро окрасили воду в черный цвет, опорожнив свои чернильные мешки, и... умерли через десять минут.

В море, на воле, осьминог избегает вредоносного действия своего оружия, быстро покидая отравленное место, В ограниченном пространстве ему нелегко это сделать. В бассейнах с плохой сменой воды концентрация чернил быстро превышает допустимую норму, отравляет пленников, и они гибнут.

Опасны ли чернила головоногих для человека?

Ответить на этот вопрос попросим такого знатока подводной охоты, как Джеймс Олдридж Он говорит: "Я настолько свободно вел себя с осьминогом, что получил струю чернил прямо в лицо. А так как я был без маски, то жидкость попала мне в глаза и ослепила. Окружающий мир от этого, правда, не потемнел, а окрасился в чудный янтарный цвет. Все вокруг казалось мне янтарного цвета до тех пор, пока пленка этих чернил держалась у меня на глазах. Это длилось минут десять или около того. Этот случай не повлиял на мое зрение".

В той же книге Олдридж пишет: "Осьминоги удивительно быстро и гармонично окрашиваются под цвет окружающей их местности, и, когда вы, подстрелив одного из них, убьете или оглушите его, он не сразу потеряет способность менять окраску. Это я наблюдал однажды сам, положив добытого осьминога на газетный лист для разделки. Убитый осьминог моментально изменил окраску, сделавшись полосатым, в белую и черную полоску!"

Ведь он лежал на печатной странице и скопировал ее текст, запечатлев на своей коже чередование черных строк и светлых промежутков. По-видимому, осьминог этот не был совсем мертв, глаза его еще воспринимали оттенки меркнущих красок солнечного мира, который он навсегда покидал.

Даже среди высших позвоночных животных немногие обладают бесценным даром изменять по прихоти или необходимости окраску кожи, перекрашиваться, копируя оттенки внешней декорации.

У всех головоногих моллюсков под кожей расположены эластичные, как резина, клетки. Они набиты краской, словно акварельные тюбики. Научное название этих чудесных клеток -хромотофоры.

Каждый хроматофор - микроскопический шарик (когда пребывает в покое) или точечный диск (когда растянут), окруженный по краям, будто солнце лучами, множеством тончайших мускулов - дилататоров, т. е. расширителей. Лишь у немногих хроматофоров только четыре дилататора, обычно их больше - около двадцати четырех. Дилататоры, сокращаясь, растягивают хроматофор, и тогда содержащаяся в нем краска занимает в десятки раз большую, чем прежде, площадь. Диаметр хроматофора увеличивается в шестьдесят раз: от размеров иголочного острия до величины булавочной головки. Иными словами, разница между сократившейся и растянутой цветной клеткой столь же велика, как между двухкопеечной монетой и автомобильным колесом.

Когда мускулы-расширители расслабляются, эластичная оболочка хроматофора принимает прежнюю форму.

Хроматофор растягивается и сокращается с исключительной быстротой. Он изменяет свой размер за 2-3 секунды, а по другим данным еще быстрее - за 1 / 2 - 1 / 7 секунды.

Каждый дилататор соединен нервами с клетками головного мозга. У осьминогов "диспетчерский пункт", заведующий сменой декораций, занимает в мозгу две пары лопастевидных долей. Передняя пара контролирует окраску головы и щупалец, задняя - туловища. Каждая лопасть управляет своей, т. е. правой или левой, стороной. Если перерезать нервы, ведущие к хроматофорам правой стороны, то на правом боку моллюска застынет одна неизменная окраска, в то время как его левая половина будет "играть" колерами разных тонов.

Какие органы корректируют работу мозга, заставляя его изменять окраску тела точно в соответствии с фоном окрестностей? Глаза. Зрительные впечатления, полученные животным, по сложным физиологическим каналам поступают к нервным центрам, а те подают соответствующие сигналы хроматофорам: растягивают одни, сокращают другие, добиваясь сочетания красок, наиболее пригодного для маскировки. Слепой на один глаз осьминог теряет способность легко менять оттенки на безглазой стороне тела. Удаление второго глаза приводит к почти полной потере способности менять окраску.

Исчезновение цветовых реакций у ослепленного осьминога неполное, потому что изменение окраски зависит также и от впечатлений, полученных не только глазами, но и. присосками. Если лишить осьминога щупалец или срезать с них все присоски, он бледнеет и, как ни пыжится, не может ни покраснеть, ни позеленеть, ни стать черным.

Хроматофоры головоногих содержат черные, коричневые, красно-бурые, оранжевые и желтые пигменты. Самые крупные - темные хроматофоры, в коже они лежат ближе к поверхности. Самые мелкие - желтые. Каждый моллюск наделен хроматофорами только трех каких-нибудь цветов: коричневыми, красными и желтыми либо черными, оранжевыми и желтыми. Их сочетание, конечно, не может дать всего разнообразия оттенков, которыми знамениты головоногие моллюски. Металлический блеск, фиолетовые, серебристо-голубые, зеленые и голубовато-опаловые тона сообщают их коже клетки особого рода - иридиоцисты. Они лежат под слоем хроматофоров и за прозрачной оболочкой прячут множество блестящих пластиночек. Иридиоцисты заполнены, словно комнаты смеха в парках, рядами "зеркал", целой системой "призм" и "рефлекторов", которые отражают и преломляют свет, разлагая его на великолепные краски спектра.

Раздраженный осьминог из пепельно-серого через секунду может стать черным и снова превратиться в серого, продемонстрировав на своей коже все тончайшие переходы и нюансы в этом интервале красок. Бесчисленное разнообразие оттенков, в которые окрашивается тело осьминога, можно сравнить лишь с изменчивым цветом вечернего неба и моря.

Если бы кому-нибудь пришло в голову устроить всемирное состязание хамелеонов, первый приз наверняка получила бы каракатица. В искусстве маскироваться никто не может с ней соперничать, даже осьминог. К любому грунту каракатица приспосабливается без труда. Только что была она полосатой, как зебра, опустилась на песок и тут же перекрасилась - стала песочно-желтой. Проплыла над белой мраморной плитой - побелела. Вот лежит она на гальке, освещенной солнцем, ее спину украшает узор из светлых (в тон солнечным бликам) и серо-бурых пятен. На черном базальте каракатица черная, как ворон, а на пестром камне пегая.

Исследователь Холмс описал девять цветовых образцов, которыми пользуется каракатица для выражения чувств (три образца) и маскировки (шесть образцов).

Полосатая или пятнистая окраска, составленная из резко контрастирующих элементов (черные полосы на белой шкуре, либо белые на черной, или черные пятна на желтом фоне), встречается у многих животных: у тигра, леопарда, ягуара, оцелота, жирафа, антилопы куду и бонго. у окапи, рыб, змей, бабочек.

Обратили ли вы внимание, что у всех перечисленных животных полосы и пятна идут рядами поперек тела? Ведь это не случайно. Дело в том, что поперечные полосы, достигая границ силуэта, внезапно обрываются. Сплошная линия контура при этом расчленяется чередующимися то белыми, то черными полями расцветки, и животное, теряя свои привычные глазу очертания, сливается с фоном местности. К такому же способу маскировки прибегают и люди, когда раскрашивают военные объекты светлыми и темными пятнами, расчленяющими контуры маскируемого сооружения.

Если же черные и белые полосы идут не поперек, а вдоль контуров тела, то они не расчленяют, а, наоборот, подчеркивают их. Хорошо заметная окраска выгодна ядовитым или обладающим дурным запахом существам, чтобы хищники не хватали их по ошибке. Таковы, например, саламандра и скунс: у них действительно полосы идут вдоль тела.

Контрастирующие полосы, расчленяя силуэт каракатицы, помогают ей слиться с окраской любого грунта. Ведь зеброидный рисунок - универсальный камуфляж.

Даже новорожденные осьминоги не остаются безоружными. Пока не развились еще их собственные боевые средства, малютки вооружаются "ядовитыми стрелами" медуз.

Медузы жалят, как крапива. Их щупальца усажены микроскопическими батареями стрекающих пузырьков - нематоцистами.

Немецкий ученый Адольф Нэф ловил в Средиземном море личинок тремок-топусов - миниатюрных пелагических осьминогов - и с удивлением обнаружил, что каждая личинка держит перед собой в слабеньких "ручонках" заграждение из обрывков щупалец медуз.

Нэф решил, что стрекающие нематоцисты, которыми усажены щупальца медузы, служат осьминожьим младенцам оружием защиты.

Владеет ли еще какое-нибудь живое существо таким разнообразием защитных инстинктов и столь совершенной "боевой техникой", как головоногие моллюски?

Органы свечения. Жан Батист Верани любил приходить на берег моря, когда рыбаки возвращались с уловом. Диковинных животных привозили их лодки. Однажды недалеко от Ниццы он увидел на берегу толпу людей. В сети попалось существо совершенно необычное. Тело толстое - мешком, как у осьминога, но щупалец десять, и связаны они тонкой перепонкой, словно зонтиком.

Верани опустил причудливого пленника в ведро с морской водой и "в тот же момент,- пишет он,- я был захвачен удивительным зрелищем сверкающих пятен, которые появились на коже животного. То это был голубой луч сапфира, который слепил меня, то опаловый - топаза, то оба богатых оттенками цвета смешивались в великолепном сиянии, окружавшем ночью моллюска, и он казался одним из самых чудеснейших творений природы".

Так Жан Батист Верани, молодой французский натуралист, открыл в 1834 г. биолюминесценцию головоногих моллюсков. Он не ошибся, когда решил, что многочисленные голубоватые точки на теле животного - светящиеся органы (фотофоры). У глубоководного кальмара гистиотевтиса , которого исследовал Верани, около двухсот таких "фонариков"; некоторые из них достигают в диаметре 7,5 мм - настоящие прожекторы! Фотофор по конструкции напоминает прожектор или автомобильную фару. И форма у него приблизительно такая же - полусферическая. Орган покрыт со всех сторон, кроме обращенной наружу светящейся поверхности, черным, светонепроницаемым слоем. Дно его выстлано блестящей тканью. Это зеркальный рефлектор. Непосредственно перед ним расположен источник света - фотогенное тело, масса фосфоресцирующих клеток. Сверху "фара" прикрыта прозрачной линзой, а поверх нее - диафрагмой (слоем черных клеток - хроматофоров). Наползая на линзу, хроматофоры закрывают ее - свет гаснет.

Светящиеся органы кальмаров наделены еще целым рядом других оптических устройств.

У каллитевтиса , например, исходящий от фотогенной массы свет пересекает косо поставленное "зеркало". Особые мускулы поворачивают "зеркало" в разные стороны, и луч света меняет свое направление.

Есть в фотофорах и светофильтры - экраны из разноцветных клеток. Иногда роль светофильтра выполняет цветной рефлектор. Нередко один моллюск обладает осветительными средствами десяти различных конструкций.

Некоторые кальмары буквально усеяны крупными и мелкими фотофорами, и не только снаружи, но и изнутри. Многие носят под мантией "пояс огненных драгоценных камней". Свет от сияющих "камней" проникает наружу через прозрачные "окна" в коже и мускулатуре этих животных.

Часто фотофоры сидят на глазах - на веках или даже на самом глазном яблоке, а иногда они сливаются в сплошные полосы, окружающие глазную орбиту светящимся полукольцом.

У таксеумы и батотаужы , причудливых обитателей глубин, глаза сидят на длинных стебельках и каждый глаз наделен мощными фотофорами. У этих кальмаров, замечает Фрэнк Лейн, сразу два оптических прибора - дальномеры и прожекторы.

Фотофоры на глазах обнаружены не только у кальмаров, но и у некоторых глубоководных раков и рыб. Очевидно, приближенный к самым глазам источник света помогает рассматривать близко находящиеся предметы. О дальнем зрении на глубинах не может быть и речи.

Светящиеся органы каракатиц иного строения, чем у кальмаров: в них нет твердой массы фотогенных клеток.

Светящиеся фонарики каракатицы - самые экономные в мире лампочки. Без перезарядки горят они годами. Дающее свет горючее размножается быстрее, чем успевает сгорать. Каракатицы носят в особой капсуле внутри тела целый мирок светящихся бактерий.

"Пузырек" с бактериями погружен в углубление чернильного мешка. Дно углубления выложено, словно перламутром, слоем блестящих клеток. Это зеркальный рефлектор. Есть и линза-коллектор у "карманного фонарика" каракатицы. Студневидная и прозрачная, лежит она сверху - на мешочке с бактериями.

Есть и выключатель у "фонарика". Когда нужно "потушить" свет, каракатица выделяет в мантийную полость несколько капелек чернил. Чернила покрывают тонкой пленкой мешочек с бактериями, как бы набрасывают на него черное покрывало, и свет гаснет.

Двурогой сепиолой назвали зоологи чочин-ику - миниатюрное создание, размером с ноготь большого пальца, которое охотится за рачками в водах океана вблизи берегов Японии и Курильских островов. Ночью сепиола светится. Лучезарный нимб окружает ее крошечное тельце, и сияющая малютка парит над черной бездной моря, как живая звездочка.

Поймать сепиолу нетрудно. Годится для этого простой сачок на длинной палке. Перевернув ее на спину и осторожно отогнув край мантии, мы увидим большой, двурогой формы (отсюда и название малютки) "пузырек". Он лежит на чернильном мешке, покрывая его целиком, и наполнен слизью. Это мицетом - "садок" для светящихся бактерий.

Наблюдения показали, что чочин-ика , спасая свою жизнь, мечет во врага "жидкий огонь" - мгновенно вокруг животного вспыхивает светящееся облако. Хищник, пытавшийся схватить каракатицу, слепнет. Тем временем моллюск спешит укрыться в безопасном месте.

Однако лучших результатов в "огнеметном" искусстве добился гетеротевтис - "пиротехник", о котором писал еще Аристотель. Гетеротевтис живет в Атлантическом океане и Средиземном море на небольших глубинах - до 500-1000 м. Мицетом гетеротевтиса снабжен большим резервуаром. Стенки резервуара эластичны, и, когда окружающие их мускулы сокращаются, миллионы бактерий извергаются наружу, вспыхивая в глубинах моря ярким фейерверком.

Светящиеся органы головоногих моллюсков работают очень экономно: 80 и даже 93% излучаемого ими света составляют лучи с короткой волной и только несколько процентов - тепловые лучи. В электрической лампочке лишь 4% подведенной энергии преобразуется в свет, а 96% - в тепло. В неоновой лампе коэффициент полезного действия несколько выше - до 10 %.

Размножение . Во время размножения самцы головоногих моллюсков одним из щупалец - его называют гектокотилем - достают из-за "пазухи" (из мантийной полости) упакованную в "пакеты" сперму и переносят ее в мантийную полость самки. "Пакеты" со спермой носят название сперматофоров. Форма их разнообразна, но обычно напоминает бутыль, трубочку, "казацкую шашку". Размеры их - от 3 мм до 115 см (у осьминога Octopus dofleini). Сперматофоры хранятся в особом вместилище - нидхэмовом органе. Они лежат компактной пачкой параллельно друг другу. Во время размножения струи воды выносят их наружу через воронку. Здесь моллюск подхватывает их одной из своих рук и "преподносит" самке.

Конструкция сперматофора довольно сложна и несколько напоминает устройство мины. Основной частью ее "взрывного" аппарата служит свернутая в большое число витков упругая пружина и особая пробочка - "запал" биологической "мины". После того как сперматофор попадет в мантийную полость самки, пробочка сперматофора набухает и лопается, словно взрывается, пружина с силой разворачивается и выбрасывает сперму.

Румынский биолог Эмиль Раковица был первым исследователем (не считая, может быть, Аристотеля), которому удалось в конце прошлого века наблюдать спаривание осьминогов. Животные сидели на некотором расстоянии друг от друга. Самец удерживал самку одной из восьми рук, а щупальцем-гектокотилем доставал из своей мантийной полости сперматофоры и переносил их в мантийную полость самки.

У многих видов осьминогов гектокотиль имеет форму гибкой руки, снабженной двумя пальцами, из которых один очень длинный (лигула), второй очень короткий (калямус). Этими пальцами и захватываются сперматофоры. Однако механизм действия гектокотиля еще недостаточно ясен. У самцов глубоководного осьминога Vampyroteuthis infernalis вообще нет гектокотилей.

В высшей степени замечательное приспособление к оплодотворению наблюдается у мелких пелагических осьминогов из группы Argonautidae. Очень крупный гектокотиль у самцов аргонавтов и тремокотопусов развивается в особом мешке между четвертой и второй руками левой стороны. Зрелый гектокотиль отрывается от тела самца и, извиваясь, уплывает на розыски самки своего вида. Найдя ее, гектокотиль заползает к ней в мантийную полость, там содержащиеся внутри его один или два сперматофора "взрываются" и оплодотворяют яйца. Подробнее об этом будет рассказано в главе об аргонавтах.

У более крупных осьминогов рода Ocythoe наполненные спермой гектокотили тоже отрываются от тела самца, плывут самостоятельно и, найдя самку, заползают в полость ее мантии и присасываются там.

Сперматофоры других головоногих моллюсков обычно переносятся самцом непосредственно в мантийную полость самки и помещаются там вблизи от входа в яйцевод. Однако это наблюдается не у всех Cephalopoda, а главным образом у осьминогов. У более примитивных форм (Nautilus, Sepiidae, большинства Loliginidae, некоторых Sepiolidae и кальмаров, в частности Ommastrephidae) сперматофоры прикрепляются самцом к складкам или семеприемникам ротового конуса самки.

Оплодотворение яиц головоногих моллюсков большей частью происходит при их откладке, когда они выходят из яйцевода и попадают в мантийную полость или же когда, вынесенные током воды через воронку, проходят мимо рта. При этом сперма захватывается студенистой оболочкой яиц или слизистой массой, покрывающей их. Только у Argonautidae яйца оплодотворяются еще в яйцеводе, так что в нем находят далеко зашедшие стадии развития яиц, которые к моменту откладки прошли уже по крайней мере дробление. У Ocythoe процесс развития яиц во время их пребывания в яйцеводах заходит настолько далеко, что этот осьминог, по некоторым сведениям, рождает уже живых детенышей.

Достоверно установлено, что живородящие формы были уже среди аммонитов .

В жилой камере раковины верхнеюрской Oppelia sterospis было найдено 60 маленьких аптихий, т. е. остатки раковин 60 детенышей. Известны отпечатки других аммонитов (Dactylioceras commune. Harpoceras lythense) вместе с молодью внутри раковины.

Принято считать, что у головоногих моллюсков оплодотворение яиц внутреннее. Но это неверно. У многих головоногих моллюсков, у которых сперматофоры прикрепляются к ротовому конусу самки, оплодотворение происходит заведомо вне тела животного. Но даже у тех видов, у которых прикрепление сперматофоров и оплодотворение яиц происходит внутри мантийной полости, мы не можем последнее считать внутренним, так как мантийная полость не является внутренней полостью тела. Она постоянно наполнена водой, и находящиеся в ней яйца пребывают, по существу, в условиях внешней среды. В этом отношении ее можно сравнить с сумкой сумчатых животных, хотя она и имеет совершенно иное значение. Лишь у тех видов головоногих моллюсков, у которых оплодотворение яиц происходит в яйцеводах (Agronauta ocythoe), оно является действительно внутренним.

Таким образом, в пределах класса Cephalopoda мы встречаемся с тремя различными типами размножения, представляющими собой последовательное развитие одного и того же процесса: внешним оплодотворением, оплодотворением внутренним и живорождением.

Яйца кальмаров еще в яйцеводах самки "упаковываются" в длинные студенистые нити, которые выталкиваются наружу через воронку. Затем самка переворачивается вниз головой, встает почти вертикально и, быстро дергая хвостовыми плавниками, рывками передвигается по дну на руках, не выпуская, однако, из них яиц. Так, балансируя на кончиках щупалец, идет вниз головой до тех пор, пока не наткнется на какой-нибудь выступающий предмет - на раковину, например, или камень. Тогда самка в течение двух-трех секунд ощупывает этот предмет, словно исследуя его пригодность в качестве якоря для яиц, после чего прикрепляет к нему яйцевую нить.

Некоторые каракатицы в пору размножения выделяют, по-видимому, светящуюся слизь. Самки плавают у поверхности, самцы устремляются к ним из глубины, точно светящиеся стрелы.

Способы, которыми каракатицы прикрепляют свои яйца к подводным предметам, повергали в недоумение многих натуралистов, находивших их яйцекладки. Каждое яичко висит на длинной ножке - стебельке. Стебельки всех яиц настолько тщательно переплетены друг с другом и прочно обернуты вокруг водоросли, что, кажется, и человек с его ловкими пальцами не смог бы проделать это более аккуратно. Прикрепление яиц требует очень сложных движений щупалец моллюска.

Число видов и геологическое прошлое. Зоологи описали уже около шестисот видов головоногих моллюсков (каждая крупная группа - кальмары, каракатицы, осьминоги - имеет приблизительно по двести видов). Каждое новое исследование моря приносит, как правило, неизвестные науке новые виды этих животных.

А было время, когда моря и океаны нашей планеты буквально кишели головоногими моллюсками. Палеонтологам известно уже более 11 тыс. ископаемых видов.

Древнейшими из головоногих моллюсков были наутилоидеи. От них произошли аммониты, названные так по имени древнеегипетского бога Аммона, которого жрецы изображали с головой барана. Свернутый спиралью бараний рог, похожий на раковину аммонита, был эмблемой бога-барана.

И наутилусы и аммониты жили в массивных спиральных или прямых раковинах. Медленно ползая по дну, животные с трудом таскали их на себе. Постепенно в процессе эволюции в раковине развились обширные камеры, наполненные газом,- дом сразу стал легким, как воздух, из грузила превратился в поплавок. Животные, словно надувные лодки, теперь свободно дрейфовали по волнам и расселились по всем морям и океанам.

Были среди древних наутилусов и аммонитов и малютки не больше горошины. Другие таскали раковины-блиндажи величиной с небольшой танк. Моллюск эндоцерас жил, например, в раковине, похожей на пятиметровую шишку. В ней свободно могли разместиться три взрослых человека.

Раковина аммонита пахидискуса - чудовищное колесо диаметром в 3 м! Если раскрутить все витки, то из нее можно было бы соорудить лестницу до четвертого этажа. Никогда и ни у кого ни прежде, ни теперь не было таких огромных раковин.

Четыреста миллионов лет безмятежно плавали по волнам аммониты и наутилусы. Затем вдруг вымерли. Случилось это восемьдесят миллионов лет назад, в конце мезозойской эры. Наукой с точностью не установлено, когда и как произошли от наутилусов белемниты - ближайшие родичи кальмаров и каракатиц. Двести миллионов лет назад они уже бороздили моря.

Белемниты почти не отличались от кальмаров. Разве только удельным весом своей раковины: она была тяжелая, пропитанная известью. Как это случилось, неизвестно, но раковина постепенно переместилась с поверхности моллюска внутрь его.

Белемниты ее словно бы проглотили, или, лучше сказать, поглотили. Раковина со всех сторон обросла складками тела и оказалась под кожей. Теперь это был уже не дом, а своего рода позвоночник. Но раковина-позвоночник долго еще сохраняла древнюю форму - полый, разделенный на камеры конус с массивным наконечником. Внешне она напоминала копье или дротик.

Вот откуда белемниты получили свое странное название: belemnon (греч.) - дротик.

Белемниты вымерли чуть позже аммонитов. От белемнитов произошли кальмары. Царство динозавров еще не достигло своего величия, а кальмары уже жили в море. Осьминоги появились позднее - сто миллионов лет назад, в конце мелового периода 3 .

Ну а каракатицы совсем молодые (в эволюционном смысле) создания. Они начали свое развитие в одно время с лошадьми и слонами - всего каких-нибудь пятьдесят миллионов лет назад.

Как выглядели предки осьминогов, мы можем судить не только по их окаменевшим раковинам, но и по живым образцам: шесть видов из старейшего рода морских патриархов дожили до наших дней. Пережившие свою эпоху наутилусы обитают на юго-западе Тихого океана: у Филиппин, Индонезийских островов и у Северной Австралии.

В строении тела современных наутилусов сохранились многие примитивные черты, свойственные предкам всех головоногих.

Они, например, живут в раковинах, словно улитки, у них очень несовершенные глаза, воронка состоит из двух свернутых в трубку лопастей, края которых не срослись. У наутилусов 4 почки (нефридия), 4 жабры и 4 жаберных сердца. Поэтому зоологи выделили их в подкласс четырехжаберных головоногих моллюсков , а осьминогов, кальмаров и каракатиц, у которых лишь по две жабры, - в

Головоногие - это класс животных, относящийся к типу Моллюски. К данному классу относится более 700 видов, обитающих в морях и океанах как в придонном слое, так и в толще воды. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до более 15 метров. Головоногие - самый высокоорганизованные представители моллюсков. У них лучше развита нервная система и органы чувств, кровеносная система почти замкнута, вместо раковины внутри тела образуется хрящевая ткань, выполняющая защитную и опорную функцию.

Представителями головоногих моллюсков являются осьминоги, кальмары, каракатицы, наутилусы. Последние организованы наиболее просто и имеют раковину. У остальных раковина либо редуцирована и находится под кожей, либо полностью отсутствует (у осьминогов).

Название данного класса связано с тем, что тело его представителей похоже на голову с «ногами» (щупальцами, которые нередко называют руками). Однако у головоногих есть и туловище. Таким образом, их тело имеет характерное для моллюсков строение: голова, туловище и нога. Правда нога видоизменена в щупальца и воронку, соединенную с мантийной полостью.

Щупальца находятся на голове, окружают рот, образуются как видоизменение части ноги моллюска. Их может быть 8, 10 или множество (у наутилусов). У тех представителей, которые имеют 10 щупалец, два из них отличаются большей длинной и только они используются для ловли добычи, а остальные - для ее удержания. На щупальцах головоногих находится много присосок.

С другой стороны головы моллюска находится туловище, прикрытое мантией. Мантия срастается с туловищем со спинной стороны, а на брюшной остается мантийная полость, куда открываются анальное отверстие, выводные протоки половой и выделительной систем, а также здесь находятся жабры. С окружающей средой мантийная полость сообщается через два отверстия. Одно - это щель между мантией и туловищем. Здесь головоногий моллюск может примыкать мантию к туловищу и отодвигать от туловища. При открытии данной щели вода заливается в мантийную полость. Щель закрывается и вода мощной струей выбрасывается через второе отверстие - воронку (или сифон), которая является видоизменением части ноги. Выброс воды обеспечивает головоногому сильный толчок, и он плывет туловищем вперед (щупальца со ртом находятся сзади по ходу движения). Такой способ передвижения называется реактивным. Перемещаясь таким образом, некоторые представители могут развивать скорость более 50 км/ч. Среди головоногих нет сидячих форм, почти все активно плавают.

Все головоногие являются хищниками, которые питаются почти любыми животными, которых могут поймать. Щупальца служат для захвата и удержания добычи. Ротовое отверстие открывается в глотку, содержащую образования для разделения пищи на части («клюв», терку). В глотку впадают слюнные железы, содержащие ферменты для расщепления некоторых веществ. Также бывают железы, выделяющие яд. В желудок у головоногих открываются протоки не только печени, но и поджелудочной железы.

В кишку, ближе к анальному отверстию, у ряда представителей (осьминогов) открывается так называемый чернильный мешок. В момент опасности головоногий выбрасывает его содержимое, в результате чего образуется чернильное облако, дезориентирующее врага.

Нервная система головоногих хорошо развита, у некоторых она позволяет формироваться условным рефлексам. У осьминогов бывает даже забота о потомстве (охрана кладки яиц). Ганглии моллюска сближаются и формируют окологлоточное скопление нервной ткани, напоминающее головной мозг. Он находится в защищающей его хрящевой капсуле. Органы чувств хорошо развиты, но особенно совершенного развития достигают глаза (не у всех головоногих). По сложности строения они не уступают позвоночным.

У головоногих моллюсков хороша развита сеть кровеносных сосудов, почти везде кровь из артерий попадает в капилляры, а из них в вены. Однако в некоторых местах она все-же изливается в лакуны. Поэтому кровеносную систему называют почти замкнутой. Сердце имеет один желудочек и два или четыре предсердия. Количество предсердий равно количеству жабр. Их может быть либо одна пара, либо две.

Количеству жабр соответствует и количество почек. Строение почек характерное для типа Моллюски.

Головоногие раздельнополы. У некоторых видов наблюдается сильно выраженный половой диморфизм (самки намного крупнее самцов). Часто самцы доставляют свои половые продукты в мантийную полость самки с помощью щупальца. Из оплодотворенных яиц развивается маленький головоногий моллюск, т. е. развитие происходит без личиночной стадии.

(Nautiloidea), представленные наутилусами (Nautilus ) и Allonautilus . У представителей подкласса двужаберных раковина редуцирована, либо полностью отсутствует, тогда как у представителей наутилоидей внешняя раковина остается. Головоногие имеют наиболее совершенную из беспозвоночных кровеносную систему и наиболее развитую нервную систему . Описано приблизительно 800 современных видов (ископаемых видов насчитывают около 10 тыс.), в России - 70 видов . Самые известные из вымерших групп: Ammonoidea (аммониты) и Belemnitida (белемниты), а из современных: кальмары , каракатицы и осьминоги .

Распространение

Головоногие распространены во всех океанах на всех глубинах, но большинство из них предпочитают жить в придонном слое или на дне. Они живут только в полносолёных водоёмах. Однако имеется исключение - кальмар Lolliguncula brevis , найденный в Чесапикском заливе, может выдерживать жёсткую воду со сравнительно низкой солёностью - до 17 промилле .

Размеры

Длина тела головоногих - от нескольких сантиметров до 18 метров (с вытянутыми щупальцами) у некоторых кальмаров.

В отличие от многих других головоногих, у наутилусов зрение развито слабо. Их глаза, в остальном хорошо оформленные, не имеют хрусталика (линзы) и представляют собой незамкнутую камеру с отверстием, через которое свет попадает на сетчатку через слой воды. Недостаток зрения у наутилусов компенсируется хорошим обонянием, позволяющим наутилусу находить добычу и партнёров для спаривания.

Выделительная система

Выделительная система состоит из 4 или 2 почек. Наружные отверстия их лежат по бокам порошицы, на особых сосочках, внутренние концы почек открываются, как всегда, в перикардиальный отдел целома. Почки представляют обширные мешки, иногда срастающиеся друг с другом по срединной линии тела.

Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови.

Изменение окраски. Биолюминесценция

Большинство головоногих имеют управляемые пигментные клетки-хроматофоры, позволяющие им менять окраску и мимикрировать под цвет окружающего фона. Окраска моллюска может быть изменена в миллисекунды. Как правило, более яркой цветовой палитрой обладают прибрежные виды. А те, что предпочитают открытый океан, ограничены в камуфляже. Помимо слияния с окружающим фоном, некоторые головоногие моллюски обладают способностью к биолюминесцении . Они могут светиться с нижней стороны, чтобы замаскировать свою тень от хищников, которые могут скрываться ниже. Это свойство также может использоваться для заманивания добычи (некоторые моллюски устраивают красочные показы), привлечения противоположного пола и даже для общения друг с другом . Природа биолюминесценции этих животных до конца ещё не выяснена. Предположительно свет производится особыми симбиотическими бактериями .

Чернильный мешок

Кровеносная система

Головоногие моллюски - единственный класс моллюсков с замкнутой кровеносной системой. У них есть 2 сердца, находящихся в жабрах (больше известные как «жаберные сердца»), которые гонят кровь по капиллярам жабр. Затем главное сердце гонит кровь, насыщенную кислородом, ко всем органам тела .

Как и большинство моллюсков, головоногие используют гемоцианин (белок, имеющий в своей структуре медь), а не гемоглобин, чтобы транспортировать кислород. Поэтому их кровь бесцветна и становится голубой в результате взаимодействия с кислородом .

Дыхательная система

Большинство головоногих имеет одну пару гребенчатых жабр , которые находятся в мантийной полости. У наутилусов жабр две пары. Ритмические сокращения мантии служат для смены воды в мантийной полости, а следовательно, обеспечивают газообмен. Чем больше жабры, тем меньше передвигается организм, поскольку при медленном передвижении они реже пропускают воду через мантийную полость, поэтому необходим больший объём для обеспечения их функции .

Локомоция

Большинство головоногих используют для движения реактивную струю, которую они выпускают из мантийной полости через воронку.

Питание

Все головоногие - хищники, питаются мелкой рыбой, крабами, моллюсками и другими животными. Они имеют различные приспособления для охоты, схватывания и умертвления добычи. Имеются хитиновые челюсти, напоминающие клюв, для разрывания добычи, зоб, сложный желудок, кишечник и анальное отверстие, открывающиеся в мантийную полость. Единственные из моллюсков, которые обладают одновременно печенью (пищеварительной железой) и поджелудочной железой. Печень открывается в слепой спиральный вырост желудка. У большинства головоногих в присосках на щупальцах есть острые крючки для схватывания добычи или яд.

Размножение

Головоногие раздельнополые. Самцы обычно меньше самок, иногда карликовые. Для оплодотворения служит одно из щупалец - гектокотиль . Им самец достаёт из мантийной полости пакеты со спермой - сперматофоры - и переносит в мантийную полость самки. Самка откладывает довольно крупные яйца, часто в специальную постройку из камней и раковин, и усердно охраняет гнездо, чтобы молодь не погибла, после того как выйдет из яиц. А вот самка аргонавта (осьминог) из выделений создаёт тончайшую, как пергамент, раковину, в которой вынашивает потомство. Она полуметровая, а самец крошечный (умещается на ногте большого пальца человека). Его половое щупальце - гектокотиль - при оплодотворении отрывается и через воронку само заползает в полость самки.

Происхождение

Самым первым головоногим некоторые учёные считают род Nectocaris из кембрийского периода.

Головоногие моллюски с наружной раковиной были особенно распространены в кембрии , но большинство из них вымерло. Сейчас осталось лишь несколько семейств головоногих с раковиной (наутилоидеи , Nautiloidea), наиболее известными из которых являются наутилусы . В нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканей тела.

Классификация

В классе выделяют 3 подкласса :

• † Подкласс Ammonoidea - Аммониты
• Подкласс Nautiloidea - Наутилоидеи
• Подкласс Coleoidea [syn. Dibranchia] - Двужаберные

Остатки вымерших представителей обнаружены для всех указанных выше подклассов, а также для следующих групп (рангом выше рода) :

• † Подкласс Bactritoidea Shimanskiy, 1951 - Бактритоидеи
• † Подкласс Endoceratoidea Teichert, 1933 - Эндоцератоидеи
• † Подкласс Orthoceratoidea M"Coy, 1844 или Zhuravleva, 1994
• Подкласс incertae sedis

Ранее современных представителей класса делили на два подкласса: четырёхжаберных (Tetrabranchia) и двужаберных (Dibranchia) .

Головоногие и человек

Среди врагов головоногих - рыбы, птицы, млекопитающие, в том числе и человек.

О головоногих моллюсках существует много легенд и вымыслов (см. кракен , осьминоги в популярной культуре), но достоверных фактов нападения их на людей не так уж много.

В зоологической классификации моллюски, или мягкотелые , относятся к типу беспозвоночных животных. Основная ткань их тела состоит из мягких, довольно рыхлых клеток, среди которых расположены жизненно важные органы этих животных. Тело некоторых видов моллюсков защищено прочной раковиной, иногда имеющей очень красивые формы и рисунки.

Среди моллюсков достаточно много ядовитых представителей. Это и активно-ядовитые животные, такие, как конусы, головоногие и другие, и пассивно-ядовитые, к которым относятся некоторые брюхоногие моллюски и многие двустворчатые.

Все головоногие моллюски - жители подводного царства. Это самые высокоорганизованные в эволюционном плане животные типа мягкотелые. Они перемещаются по дну с помощью щупалец, выполняющих не только функции захвата пищи и защиты от врагов, но и функцию движения.

В группу головоногих животных входят наутилус, кальмар и осьминог . Это очень осторожные и в то же время смелые животные. K типичным головоногим моллюскам относится и хорошо известная каракатица . Головоногие при движении перемещаются задним концом вперед. У каракатицы для этой цели имеется особая воронка, расположенная на нижней стороне головы. Через эту воронку наружу резко выталкивается вода, поступающая в тело моллюска через другое отверстие, и животное делает рывок в сторону, противоположную выталкиваемой воде, по типу движения ракеты.

Головоногие моллюски не имеют раковины, способной сдерживать их движения. Среди этих поистине удивительных существ животного мира имеются и активно-ядовитые представители. Щупальца головоногих (от 8 до 10) несут на себе многочисленные присоски или крючки. Кроме этого, рот окружен крепкими роговыми челюстями с радулой (длинной эластичной лентой с многочисленными зубчиками) и напоминает по форме клюв попугая, размеры его варьируются в зависимости от размера моллюска.

B яде головоногих моллюсков были обнаружены и токсические белки, и токсины небелковой природы. Одним из первых белков, выделенным из задних слюнных желез кальмара, был Цефалотоксин. Он же был выделен из яда некоторых видов осьминогов. Из задних слюнных желез маленьких австралийских осьминогов был выделен токсин небелковой природы - макулотоксин. Введение макулотоксина животным вызывает их быструю гибель. Его можно считать одним из компонентов яда осьминогов.

Главное, что можно пожелать исследователям - это избегать подводных пещер, мест, облюбованных осьминогами, где они могут скрываться. В крайнем случае, следует надеть поверх водолазного костюма матерчатую одежду, K которой осьминог не сможет присосаться и подтянуть человека к себе. Никогда не брать это животное голыми руками, каким бы маленьким оно ни было! В случае борьбы с осьминогом, даже довольно крупным, надо помнить, что самое уязвимое место на его теле - это область между глазами, куда при защите следует нанести сильный удар ножом. И наконец, необходимо точно знать, какие же токсины содержатся в яде головоногих моллюсков.

Брюхоногие моллюски закрыты сверху раковиной и имеют большую мясистую «ногу». Спереди видна голова моллюска, за ней тело - широкая мясистая «нога», имеющая расплющенную, меняющуюся от субстрата форму «подошвы». С помощью такой «ноги» моллюск медленно ползет по субстрату. Достаточно вспомнить хорошо всем знакомых виноградную сухопутную улитку и прудовиков.

Среди активно-ядовитых для человека опасны некоторые виды брюхоногих рода конус . Их насчитывается до 400 видов. Эти животные предпочитают коралловые рифы и прибрежные отмели тропической зоны Индийского и Тихого океанов от Полинезии до восточных берегов Африки и Красного моря.

Двустворчатые моллюски отличаются и по внешнему виду, и по отсутствию активного ядопродуцирующего аппарата. Эти безобидные малоподвижные животные лежат на дне моря, прикрытые для защиты тела сверху и снизу двумя раковинами, которые крепятся на двух мышечных связках спереди и сзади.

У них нет головы как таковой, передний конец тела прикрыт раковинами и имеет два щупальца в виде лопастей, которые, двигаясь, загоняют пищу в ротовое отверстие, ведущее через глотку в желудок. Питаются двустворчатые моллюски, как правило, планктоном - это мелкие ракообразные организмы, обитающие в морях, часто на небольших глубинах, типа известковых дафний и циклопов, которыми кормят своих питомцев любители.

Раковины у моллюсков бывают исключительно красивыми, например, перламутровыми. Изнутри они выстланы особой мягкой тканью, называемой мантией, которая и выделяет особое вещество, образующее эти раковины. Под мантией находится мантийная полость, куда через особые отверстия - сифоны поступает вода вместе с мелкими рачками. Здесь-то и начинают работать щупальца-лопасти, загоняя рачков в ротовое отверстие. Моллюск может медленно перемещаться по дну. Для этого у него имеется особое приспособление - толстый мышечный орган - «нога», которая при необходимости высовывается из раковины. Двустворчатые моллюски относятся к типичным вторично-ядовитым животным, поскольку их ядовитость, часто очень сильная, зависит от пищи, которую они получают.