Организм животных заселен (колонизирован) многочисленными видами микроорганизмов, составляющими его нормальную микрофлору, которая колонизирует поверхности тела и полости, сообщающиеся с внешней средой. В норме микроорганизмы отсутствуют в легких, матке и во всех внутренних органах. В организме животных и человека различают постоянную (резидентную) и непостоянную (транзитор-ную) микрофлору. Резидентная микрофлора представлена микробами, постоянно обитающими в организме. Транзиторная микрофлора не способна к длительному существованию в макроорганизме, однако она играет значительную роль в его защите от патогенов. Например, бактерии рода Bacillus subtilis, являясь представителями транзиторной микрофлоры кишечника животных и человека, способны синтезировать десятки различных антибиотикоподобных веществ. Эти бактерии безвредны для организма, обладают антагонистической активностью к широкому спектру патогенных и условно-патогенных микробов, характеризуются высокой ферментативной активностью, способны оказывать противоаллергическое и антитоксическое действие. Медицинские специалисты считают целесообразным использование суперна-тантов, получаемых в процессе глубинного культивирования В. subtilis для создания на их основе метаболитных пробиотиков нового поколения.
Нормальная микрофлора играет важную роль в жизнедеятельности организма. Микрофлора желудочно-кишечного тракта участвует в переваривании грубых кормов (клетчатки) у травоядных животных, является дополнительным источником белка, участвует в синтезе витаминов, является антагонистом гнилостных, условно-патогенных и некоторых патогенных микроорганизмов. Представители нормальной микрофлоры - лактобактерии, бифидобактерии, кишечная палочка и др. способствуют формированию невосприимчивости животных к инфекционным болезням, являясь фактором неспецифической защиты организма. Известно, что молочнокислые бактерии, кроме бак-териоцинов, синтезируют антибиотические вещества с широким спектром действия - микроцины. Многие лактобациллы (L. acidophilus, L. plantarum, L. casein др.) оказывают ингибирующий эффект по отношению к сальмонеллам, стафилококкам, синегнойной палочке, листери-ям и др. Нарушение жизнедеятельности нормальной микрофлоры возникает под действием различных факторов (антибиотики, радиационное облучение, несбалансированное кормление и др.), что приводит к дисбактериозу и развитию патологических процессов. Для восстановления нормальной микрофлоры кишечника предложены различные препараты - про-, пре- и синбиотики и др.
Микрофлора кожи. На коже обитают стафилококки, стрептококки, дрожжи, сарцины, актиномицеты, дрожжеподобные грибы, микрококки, гнилостные бациллы, кишечная и синегнойная палочки, протей и другие микробы. В волосяных мешочках, просветах сальных и потовых желез «квартируются» анаэробы, которых в 2-10 раз больше, чем аэробов. Кожа является механическим барьером на пути проникновения микробов в организм. Количество микробов на коже животных при плохом содержании и уходе за кожным покровом может достигать 1-2 млрд на 1 см 2 . При снижении резистентности организма и нарушении целостности кожи могут возникать различные патологические процессы как местного, так и общего характера.
Микрофлора дыхательных путей. В верхние дыхательные пути попадают пылевые частицы, «нагруженные» микробами, большая часть которых оседает в носоглотке. Постоянными обитателями слизистых оболочек верхних дыхательных путей являются стрепто-, стафило-и микрококки, гемофильные палочки, лактобактерии и другие микробы. Трахея и бронхи обычно стерильны.
Микрофлора пищеварительного канала. Она наиболее представительна по качественному и количественному составу. Микроорганизмы свободно обитают в пищеварительном тракте, колонизируют слизистые оболочки в виде биологической пленки. В ротовой полости обнаруживают бифидобактерии, лактобактерии, спирохеты, стрепто- и стафилококки, грибы рода Candida и простейших.
Микрофлора желудка. Представлена лактобактериями, дрожжами, сарцинами, бациллами, кислотоустойчивыми бактериями. Она значительно беднее других отделов кишечника в связи с высокой кислотностью желудочного сока.
Микрофлора рубца жвачных. Весьма многочисленна, так как в рубец с кормом попадает огромное количество разных видов эпифит -ных и почвенных микроорганизмов. В содержимом рубца насчитывают от нескольких тысяч до нескольких миллионов и даже миллиардов микробных тел в 1 см 3 . В рубце жвачных происходят сложные микробиологические и биохимические процессы переваривания клетчатки, которые осуществляются целлюлозоразрушающими микроорганизмами: Rutinococcusflavefaciens, R. albus, Bact. succinogenes, С. celolyticum и др. Пектиновые вещества расщепляют Вас. macerans, Atylobakter, Cranylobacterpetinovoruffi. Стрептококки, обитающие в рубце, сбраживают крахмал, глюкозу с образованием молочной кислоты, а пропионовокислые бактерии -лактаты с образованием пропионовой кислоты, частично масляной и уксусной. Микробы, населяющие рубец, продуцируют все витамины, особенно группы В, за исключением А, Е, D.
Микрофлора тонкого кишечника. Она значительно беднее, чем рубца, что связано с действием на микробы желчи. В тощей и двенадцатиперстной кишках обитают энтерококки, кишечная палочка, лактобактерии, споровые микробы.
Микрофлора толстых кишок. Она подразделяется на М-флору (му-козную) и П-флору (полостную). М-флору считают пристеночной, так как представители ее фиксируются на рецепторах слизистой оболочки кишок (бифидумфлора) или благодаря опосредованному взаимодействию с другими микроорганизмами, прикрепляющимися к бифидобактериям. П-флора менее стабильна, представители ее обитают без прикрепления к слизистой оболочке, в содержимом кишок. Основные обитатели толстого отдела кишечника - энтеробактерии, энтерококки, ацидофилы, бифидобактерии, актиномицеты, дрожжи, плесени, гнилостные и некоторые патогенные анаэробы (С. sporogenes, С. putrificus, С. petfringens, С. tetani, F. necropliorum). В 1 г экскрементов травоядных может быть до 3,5 млрд различных микроорганизмов. Микробная масса составляет около 40 % сухого вещества фекалий. Обилие микроорганизмов объясняют наличием в толстом кишечнике больших объемов переваренной пищи, достаточной влажности, оптимальной температуры, благоприятствующих росту и размножению микробов.
Микрофлора желудочно-кишечного тракта. Ее принято делить на облигатную (молочнокислые бактерии, Е. сой, энтерококки, С.petfringens, С. sporogenes и др.), адаптировавшуюся к условиям обитания и являющуюся постоянной, и факультативную, изменяющуюся в зависимости от вида корма, режима кормления, водопоения и других факторов.
Микрофлора мочеполовых путей. В нижних отделах мочеполовых путей обитают стафило- и стрептококки, кислотоустойчивые микобакте-рии и др. Наиболее постоянный обитатель слизистой оболочки влагалища - Bact. vaginale vulgare. Этот микроорганизм является антагонистом по отношению к другим микроорганизмам. У здоровых животных микрофлору обнаруживают только в нижних участках мочеполовых путей. Матка, яичники, семенники, мочевой пузырь свободны от наличия микробов. У здоровой самки плод в матке стерилен. Микробы заселяют организм плода во время родов, а затем в процессе адаптации животного к условиям внешней среды.
При заболеваниях мочеполовых органов микробный «пейзаж» меняется и представлен патогенными и условно-патогенными микроорганизмами.
Роль нормальной микрофлоры организма животных. Нормальная микрофлора играет важную роль в жизнедеятельности организма животного. Она выполняет следующие существенные функции:
♦ участвует в формировании иммунологической реактивности организма, стимулируя иммунную систему;
♦ колонизирует органы, сообщающиеся с окружающей средой, обладает антагонистической активностью по отношению ко многим патогенным микробам, препятствуя внедрению и размножению их в организме;
♦ обладает выраженным морфофункциональным действием по отношению к слизистой оболочке тонкой кишки, что способствует нормальному проявлению физиологических функций пищеварительного канала;
♦ способствует печеночно-кишечной циркуляции важных компонентов желчи - солей желчных кислот, холестерина, желчных пигментов;
♦ синтезирует некоторые ферменты, витамин К и витамины группы В;
♦ продуцирует ферменты, расщепляющие клетчатку и другие труд-нопереваримые составные части корма;
♦ участвует в водно-солевом обмене;
♦ регулирует газовый состав кишечника и других полостей организма хозяина;
♦ продуцирует энзимы, участвующие в метаболизме белков, углеводов, липидов и нуклеиновых кислот;
♦ выполняет мутагенную и антимутагенную роль;
♦ осуществляет детоксикацию экзогенных и эндогенных субстратов и метаболитов;
♦ является источником микробных, плазмидных и хромосомных генов;
♦ синтезирует антимикробные вещества, пектины и короткоцепочечные жирные кислоты, оказывающие лечебное действие на организм.
В желудочно-кишечном тракте животных и людей могут обитать и патогенные микробы. Например, Heliobacterpylori- спиралевидные грамотрицательные бактерии, обитающие на эпителии желудка человека, считаются наиболее частой причиной хронического гастрита и ассоциированы с язвенной болезнью, раком желудка. Инфицирование происходит в детском возрасте, спонтанная элиминация микроба крайне редка, поэтому люди обречены на пожизненное носительство.
В последние годы стала развиваться новая отрасль биологии - гнотобилогия, изучающая безмикробную жизнь макроорганизмов. В специальных камерах при использовании стерильного корма выращены безмикробные цыплята, крысы, мыши, морские свинки, поросята и другие животные, применяемые для более детального выяснения роли нормальной микрофлоры в патогенезе инфекционной патологии, жизнедеятельности макроорганизма, в проявлении врожденного и приобретенного иммунитета.
Похожая информация.
1. Микрофлора организма животного.
2. Понятие о стерильности тканей и органов животных.
Микрофлора тела животного часто является одним из источников загрязнения мяса микроорганизмами. Следовательно, ее количественный и видовой состав может существенно влиять на состав микрофлоры мяса, полученного после убоя животных. Под микрофлорой тела животного понимают совокупность групп и видов микроорганизмов, приспособившихся к совместному существованию в процессе эволюции. Различают нормальную и случайную микрофлору тела животного. Нормальная микрофлора - это совокупность микроорганизмов, являющихся постоянными обитателями тела животного. Случайную микрофлору тела животного представляют микроорганизмы, находящиеся в организме животного временно, т. е. попавшие из почвы, воздуха, с водой, кормами. Среди них могут быть условно-патогенные и патогенные микроорганизмы, которые при ослаблении резистентности организма животного могут обусловливать возникновение различных заболеваний.
Кожа и шерстный покров. Кожа и особенно шерстный покров наиболее сильно обсеменены микроорганизмами. На 1 см 2 кожи животных обычно обнаруживают от сотен тысяч до нескольких миллионов микробов, а на 1 см 2 шерстного покрова - от сотен миллионов до нескольких миллиардов. Количественный состав микроорганизмов кожи и шерстного покрова животных зависит от условий кормления, ухода и содержания животных.
На поверхность кожи из почвы, воды, воздуха и с других объектов внешней среды, с которыми соприкасаются животные, попадают самые разнообразные микроорганизмы.
Качественный состав микроорганизмов представлен главным образом сапрофитными микроорганизмами (микрококками, диплококками, стрептококками, стафилококками, сарцинами). Кроме указанных микроорганизмов обнаружены кишечная, синегнойная и другие палочки, а также дрожжи, грибы, актиномицеты. Эти микроорганизмы - комменсалы. При понижении резистентности организма они могут быть возбудителями абсцессов, фурункулезов и других нагноительных процессов. Кроме сапрофитов на коже животных иногда обнаруживают и патогенные бактерии (сальмонеллы, листерии и др.).
Глаза. На слизистой оболочке глаз (конъюнктиве) встречаются отдельные микроорганизмы (кокковые, актиномицеты, дрожжи, плесневые грибы). Их количество незначительно, так как секрет слезных желез содержит бактерицидное вещество - лизоцим.
Органы дыхания. Микроорганизмы выявляются только в верхних участках дыхательных путей в основном на слизистой оболочке носа, гортани и верхних участках трахеи. Нижние участки дыхательных путей (бронхиолы и легочная ткань) здоровых животных практически стерильны, и лишь при патологических процессах (пневмония, бронхит) в них обнаруживаются пневмококки, гноеродные кокки и другие микроорганизмы. Эти микробы-комменсалы при нарушениях резистентности организма могут вызывать вторичные (секундарные) инфекции.
Кровь, лимфа и ткани. В крови, лимфе и тканях практически здоровых животных микроорганизмы, как правило, не содержатся. При инфекционных болезнях (сибирская язва, чума свиней, чума птиц и др.) возбудителя легко можно выделить из крови, лимфы и других тканей.
Пищеварительный тракт. В ротовой полости обитают различные микроорганизмы. Ввиду наличия в слюне лизоцима количество микроорганизмов может быть незначительным. Наиболее часто на слизистой оболочке ротовой полости, зубах, у корня языка обнаруживают различные кокковые бактерии, дифтероиды, вибрионы, спирохеты, молочнокислые, гнилостные и нитчатые бактерии, плесени, дрожжи, актиномицеты. Часть этих микроорганизмов (гнилостные бактерии, плесени, дрожжи, актиномицеты) является случайной микрофлорой, которая попадает вместе с кормом, водой, из воздуха и почвы.
Количественный и видовой состав микрофлоры ротовой полости животных часто изменяется и зависит от вида кормов и типа кормления. Так, при скармливании животным грубых сухих кормов в ротовой полости имеется меньше микроорганизмов, чем при использовании сочных кормов. Видовой состав микрофлоры также зависит от вида животного и его возраста. Например, у старых свиней спирохеты обнаруживают постоянно, а у подсвинков - очень редко.
В желудке животных количество бактерий незначительно, так как желудочный сок обладает бактерицидным действием. В основном при этом выживают кислотоустойчивые патогенные бактерии (микобактерии туберкулеза, сибиреязвенная палочка), споровые аэробные палочки (картофельная, сенная), сарцины и актиномицеты. При пониженной кислотности желудка выявляют большое количество разнообразных микроорганизмов (гнилостные бактерии, плесневые грибы, дрожжи).
На видовой состав микроорганизмов желудка влияют различные факторы: вид животного, условия кормления, состав кормов и т. д. Так, микрофлора желудка свиньи представлена молочно-
кислыми бактериями, кокками, сбраживающими углеводы. Видовой состав микрофлоры желудка лошади более разнообразен: молочнокислые бактерии, анаэробные бактерии (гнилостные, маслянокислые и др.), дрожжи, плесневые грибы, актиномицеты. На различных участках желудка микрофлора распределена неравномерно.
С кормом в желудок попадают разнообразные почвенные и эпифитные микроорганизмы: флуоресцирующая, грибовидная, картофельная палочки, бактерии группы кишечных палочек, микрококки, сарцины, плесневые грибы, дрожжи, актиномицеты, простейшие, микробы-целлюлозоразрушители, микробы, разлагающие мочевину и др. У жвачных животных, имеющих многокамерный желудок, рубец часто населен микроорганизмами (в 1 г содержимого рубца может находиться от десятков до нескольких сотен миллионов микробных клеток). В рубце главным образом размножаются молочнокислые бактерии, ацидофильная палочка, мезофильная сырная палочка и др. В рубце жвачных интенсивно протекают биохимические процессы, обусловленные жизнедеятельностью микроорганизмов. Так, в рубце ферментируется до 90 % корма. Кроме того, здесь происходит синтез ряда витаминов, особенно группы В (B1, B12, В6), К, образуются никотиновая и фолиевая кислоты, а также другие органические соединения.
В тонком отделе кишечника по сравнению с толстым содержится незначительное количество микроорганизмов. Оно составляет тысячи и десятки тысяч микробных клеток в 1 г содержимого кишечника. Постоянными обитателями тонкого отдела кишечника являются микроорганизмы, наиболее устойчивые к действию желчи и других пищеварительных соков. Ими являются энтерококки, молочнокислые бактерии (преимущественно ацидофильная палочка, споровые почвенные бациллы, кишечная палочка, актиномицеты, дрожжи).
Микрофлора толстого отдела кишечника и прямой кишки наиболее значительна как по видовому, так и по количественному составу. В 1 г содержимого толстого отдела кишечника обнаруживают до 3 млрд микробных клеток. Из них постоянными обитателями являются энтерококки, бактерии группы кишечных палочек, лактобактерии, спорообразующие анаэробы (главным образом клостридиум перфрингенс, спорообразующие гнилостные бактерии - сенная, картофельная палочки и др.). В небольшом количестве содержатся бактерии рода протеус, микробы-целлюлозоразрушители, дрожжи, актиномицеты. Вследствие того что в толстом отделе кишечника содержатся различные микроорганизмы, в нем протекают сложные биохимические процессы, связанные с расщеплением различных питательных субстратов.
На видовой и количественный составы микрофлоры кишечника определенное влияние оказывают возраст животного, состав корма, время года, терапия антибиотиками. Так, кишечник телят в первые дни жизни густо населен молочнокислыми бактериями, которые составляют 85-90 % всей микрофлоры. В пастбищный период состав микрофлоры изменяется. При скармливании грубых кормов размножаются возбудители брожения клетчатки.
При инфекционных заболеваниях животных, а также при длительном или неправильном применении антибиотиков и сульфаниламидных препаратов может произойти резкое изменение состава микрофлоры кишечника (дисбактериоз). При этом уменьшается количество молочнокислых бактерий, совсем исчезают споровые гнилостные аэробные и кишечные палочки или утрачивается их антагонистическое воздействие. Создаются условия для размножения грибов, которые могут вызвать кандидамикоз, пневмонии, ларинготрахеиты, в отдельных случаях заканчивающиеся гибелью животного.
У здоровых животных в пищеварительном тракте часто содержатся и патогенные микроорганизмы, которые могут вызвать патологические изменения при ослаблении резистентности организма.
Мочеполовая система. В мочевом пузыре, матке, яичниках, семенниках здоровых животных обычно микроорганизмы не содержатся. На наружной поверхности мочеиспускательного канала (уретры) обнаруживают кокковые микроорганизмы, а на слизистой оболочке влагалища - разнообразные кокковые микроорганизмы, бактерии группы кишечных палочек, кислотоустойчивые палочки.
При инфекционных болезнях сельскохозяйственных животных (туберкулез, бруцеллез, лептоспироз и др.) в мочеполовых органах, как правило, обнаруживают возбудителей этих болезней.
Кровь, лимфа и ткани. В крови, лимфе и тканях практически здоровых животных микроорганизмы, как правило, не содержатся. При инфекционных болезнях (сибирская язва, чума свиней, чума птиц и др.) возбудителя легко можно выделить из крови, лимфы и других тканей.В мочевом пузыре, матке, яичниках, семенниках здоровых животных обычно микроорганизмы не содержатся.
Вопросы для самоконтроля: 1. Что подразумевают под нормальной и случайной
Микрофлорой тела животного?
Нормальная микрофлора организма животных. Тело представляет для микроорганизмов целый мир с множеством экологических ниш. В естественных условиях организм любого животного населен множеством микроорганизмов. Среди них могут быть случайные формы, но для многих видов тело животного является основным или единственным местом обитания. Характер и механизмы взаимодействий макроорганизма с микроорганизмами многообразны и играют решающую роль в жизни и эволюции многих видов последних. Для животного микроорганизмы также представляют важный экологический фактор, определяющий многие стороны его эволюционных изменений.
С современных позиций нормальную микрофлору рассматривают как совокупность микробиоценозов, занимающих многочисленные экологические ниши на коже и слизистых оболочках всех сообщающихся с внешней средой полостей организма. В значительной части микрофлора одинакова у всех животных в сравниваемых биотопах, но в составе микробиоценоза имеются индивидуальные различия. Аутомикрофлора здорового животного остается постоянной и поддерживается гомеостазом; ткани и органы, не сообщающиеся с внешней средой, стерильны. Организм и его нормальная микрофлора составляют единую экологическую систему: микрофлора служит своеобразным «экстракорпоральным органом», играющим важную роль в жизнедеятельности животного. Будучи биологическим фактором защиты, нормальная микрофлора является тем барьером, после прорыва которого индуцируется включение неспецифических механизмов защиты. Если факторы, действующие прямо и косвенно на колонизационную резистентность и функционирование нормальной микрофлоры, по своей интенсивности и длительности будут превышать компенсаторные возможности микроорганизма как экосистемы, то неизбежно возникнут микроэкологические нарушения. Степень выраженности и длительность этих нарушений будут зависеть от дозы и продолжительности воздействия.
Микрофлора кожи. Кожный покров имеет свои особенности, свой рельеф, свою «географию». Клетки эпидермиса постоянно отмирают, и пластинки рогового слоя слущиваются. Поверхность кожи постоянно «удобряется» продуктами выделения сальных и потовых желез. Потовые железы обеспечивают микроорганизмы солями и органическими соединениями, в том числе азотсодержащими. Выделения сальных желез богаты жирами.
Микроорганизмы заселяют главным образом участки кожи, покрытые волосами и увлажненные потом. На таких участках насчитывается около 1,5 10 6 клеток/см 2 . Некоторые виды микроорганизмов приурочены к строго определенным зонам.
Как правило, на коже преобладают грамположительные бактерии. Типичными обитателями являются различные виды Staphylococcus, в частности S. epidermidis, Micrococcus, Propionibacterium, Corynebacterium, Brevibacterium, Acinetobacter.
Появление S. aureus свидетельствует о неблагоприятных изменениях микрофлоры организма. Представители рода Corynebacterium иногда составляют до 70 % всей кожной микрофлоры. Некоторые виды являются липофильными, т. е. образуют липазы, разрушающие выделения сальных желез.
Большинство микроорганизмов, населяющих кожу, не представляют какой-либо опасности для хозяина, но некоторые, и прежде всего S. aureus, условно-патогенные.
Нарушение нормального сообщества бактерий кожи может иметь неблагоприятные последствия для макроорганизма.
На кожных покровах микроорганизмы подвержены действию бактерицидных факторов сального секрета, повышающих кислотность (соответственно значение pH снижается). В подобных условиях живут преимущественно S. epidermidis, микрококки, сарцины, аэробные и анаэробные дифтероиды. Другие виды -
S. aureus, а-гемолитические и негемолитические стрептококки - правильнее рассматривать как транзиторные. Основные зоны колонизации - эпидермис (особенно роговой слой), кожные железы (сальные и потовые) и верхние отделы волосяных фолликулов. Микрофлора волосяного покрова идентична микрофлоре кожи.
Микрофлора желудочно-кишечного тракта. Наиболее активно микроорганизмы заселяют желудочно-кишечный тракт ввиду обилия и разнообразия в нем питательных веществ.
Кислая среда желудка является начальным фактором, контролирующим размножение микроорганизмов, поступающих в него с пищей. После прохождения желудочного барьера микробы попадают в более благоприятные условия и размножаются в кишечнике при достаточном количестве питательных веществ и соответствующей температуре. Подавляющее большинство микроорганизмов обитает в виде фиксированных микроколоний и ведет преимущественно иммобилизованный образ жизни, располагаясь на слизистой оболочке послойно. Первый слой - непосредственно на клетках эпителия (микрофлора слизистой оболочки), последующие слои (один над другим) - просветная микрофлора, погруженная в особое слизистое вещество, являющееся отчасти продуктом слизистой оболочки кишки, отчасти - продуктом самих бактерий.
Прикрепившись, микроорганизмы продуцируют экзаполиса-харидный гликокаликс, обволакивающий микробную клетку и образующий биопленку, внутри которой происходит деление бактерий и осуществляется межклеточное взаимодействие. Микрофлора толстой кишки подразделяется на М-флору (мукозную) и П-флору (полостную), обитающую в просвете кишечника. М-фло-ра - пристеночная флора, представители которой или фиксированы на рецепторах слизистой оболочки кишечника (бифидум-флора) или опосредованно через взаимодействие с другими микроорганизмами прикрепляются к бифидобактериям.
Адгезия осуществляется через поверхностные структуры бактерий, содержащие гликолипиды (лектины), которые комплементарны рецепторам (гликопротеидам) мембран эпителиальных клеток. Лектины могут быть локализованы в мембранах бактерий, на их поверхности, а также на специфических фимбриях, которые, проходя сквозь толщу экзополисахаридного гликокаликса, фиксируют бактерии к соответствующим рецепторам эпителия слизистой оболочки.
Таким образом, на поверхности слизистой оболочки кишечника образуется биопленка, состоящая из экзополисахаридного муцина микробного происхождения и миллиардов микроколоний. Толщина биопленки колеблется от долей до десятков микрометров, при этом число микроколоний может достигать нескольких сотен и даже тысяч по высоте слоя. В составе биопленки микроорганизмы в десятки, а то и сотни раз более устойчивы к воздействию неблагоприятных факторов по сравнению с тем, когда они находятся в свободно плавающем состоянии, т. е. М-флора более стабильна. Главным образом, это бифидо- и лактобактерии, образующие слой так называемого бактериального дерна, препятствующего пенетрации слизистой оболочки патогенными и условно-патогенными микроорганизмами. Конкурируя за взаимодействие с рецепторами эпителиальных клеток, М-флора обусловливает колонизационную резистентность толстой кишки. П-флора, наряду с бифидо- к лактобактериями, включает и других постоянных обитателей кишечника.
Облигатная микрофлора (резидентная, индигенная, аутохтон-ная) в норме обнаруживается у всех здоровых животных. Это микроорганизмы, максимально приспособленные к существованию в кишечнике. До 95 % приходится на анаэробную флору (бактероиды, бифидобактерии, лактобактерии) - это основная микрофлора (10 9 ... 10 ю микробных тел в 1 г).
Факультативная микрофлора выявляется у части обследуемых. От 1 до 4 % общего количества микроорганизмов приходится на факультативные анаэробы (энтерококки, кишечные палочки) - это сопутствующая флора (10 5 ...10 7 микробных тел в 1 г).
Транзиторная микрофлора (временная, необязательная) встречается у части животных (в определенные промежутки времени). Ее присутствие определяется поступлением микробов из окружающей среды и состоянием иммунной системы. В состав ее входят сапрофиты и условно-патогенные микроорганизмы (протей, клебсиеллы, синегнойная палочка, грибы рода Candida) - это остаточная флора (до 10 4 микробных тел в 1 г).
В кишечник травоядных попадает большое количество клетчатки. Известно, что только некоторые беспозвоночные могут переваривать клетчатку самостоятельно. В большинстве случаев переваривание целлюлозы происходит за счет разрушения ее бактериями, а животное потребляет в качестве пищи продукты ее деградации и сами клетки микроорганизмов. Таким образом, здесь наблюдается кооперация, или симбиоз. Наибольшего совершенства этот тип взаимодействий достиг у жвачных животных. В их рубце корм задерживается достаточно долго, чтобы могли быть разрушены доступные микроорганизмам компоненты растительных волокон. В этом случае, однако, бактерии используют значительную часть растительного белка, который в принципе мог бы быть разрушен и использован самим животным. У многих животных взаимодействие с кишечной микрофлорой носит промежуточный характер. Например, в кишечнике у лошадей, кроликов, мышей корм в значительной степени используется до того, как начнется бурное развитие бактерий. Но следует отметить, что в отличие от хищников, у таких животных корм дольше задерживается в кишечнике, что способствует ее сбраживанию бактериями.
Наиболее активная жизнедеятельность микроорганизмов отмечается в толстой кишке. Анаэробы развиваются, осуществляя брожение, в процессе которого образуются органические кислоты - преимущественно уксусная, пропионовая и масляная. При ограниченном поступлении углеводов образование этих кислот энергетически выгоднее, чем продукция этанола и молочной кислоты. Происходящее здесь же разрушение белков приводит к снижению кислотности среды. Накапливающиеся кислоты могут быть использованы животным.
В состав кишечной микрофлоры различных животных входит ряд видов бактерий, способных разрушать целлюлозу, гемицеллюлозы, пектины. У многих млекопитающих в кишечнике обитают представители родов Bacteroides и Ruminococcus; В. succinogenes был обнаружен в кишечнике лошадей, коров, баранов, антилоп, крыс, обезьян; R. album и R. flavefaciens, активно разрушающие клетчатку, обитают в кишечнике лошадей, коров, кроликов. К сбраживающим клетчатку кишечным бактериям относятся также Butyrivibrio fibrisolvens и Eubacterium cellulosolvens. Роды Bacteroides и Eubacterium представлены в кишечнике млекопитающих рядом видов, причем представители некоторых разрушают также белковые субстраты.
Рубец жвачных обильно заселен большим числом видов бактерий и простейших. Анатомическое строение и условия в рубце почти идеальны для жизнедеятельности микроорганизмов. В среднем, по данным различных авторов, число бактерий составляет 10 9 ...Ю 10 клеток в 1 г рубцового содержимого.
Помимо бактерий расщепление питательных веществ кормов и синтез важных для организма животного органических соединений в рубце осуществляют также различные виды дрожжей, акти-номицетов и простейших. Количество инфузорий в 1 мл содержимого может достигать 3...4 млн.
Со временем видовой состав рубцовых микроорганизмов претерпевает изменения.
В молочный период в рубце у телят преобладают лактобактерии и определенные виды протеолитических бактерий. Полное становление рубцовой микрофлоры завершается при переходе животных на кормление грубыми кормами. По мнению некоторых авторов, у взрослых жвачных видовой состав рубцовой микрофлоры постоянен и существенным образом не изменяется в зависимости от кормления, времени года и ряда других факторов. В функциональном отношении наиболее важное значение представляют следующие виды бактерий: Bacteroides succinogenes, Butyrivibrio
fibrisolvens, Ruminococcus flavefaciens, Ruminococcus album, Eubacterium cellulosolvens, Clostridium cellobioparum, Clostridium locheadi и др.
Основными продуктами сбраживания клетчатки и других углеводов являются масляная кислота, диоксид углерода и водород. В превращении крахмала принимают участие рубцовые бактерии многих видов (Bacteroides amylophilus, Bacteroides ruminicola и др.), в том числе и целлюлозолитические, а также определенные виды инфузорий.
Основными продуктами брожения являются уксусная, янтарная, муравьиная кислоты, диоксид углерода и в некоторых случаях сероводород.
В содержимом рубца широко представлены виды бактерий, утилизирующих различные моносахара (глюкоза, фруктоза, ксилоза и др.), поступающие с кормом, а главным образом образующиеся при гидролизе полисахаридов. Кроме описанных выше, обладающих ферментами, разрушающими полисахариды и дисахариды, в рубце жвачных находится немало видов бактерий, предпочтительно использующих моносахара, главным образом глюкозу. К ним относятся: Lachnospira multiparus, Selenomonas ruminantium, Lactobacillus acidophilus. Bifidobacterium bifidum, Bacteroides coa-gulans, Lactobacillus fermentum и др.
В настоящее время известно, что белок в рубце расщепляется под действием протеолитических ферментов микроорганизмов с образованием пептидов и аминокислот, которые, в свою очередь, подвергаются воздействию дезаминаз, в результате чего образуется аммиак. Дезаминирующими свойствами обладают культуры, относящиеся к видам: Selenomonas ruminantium, Megasphaera elsdenii, Bacteroides ruminicola и др.
Большая часть потребляемого с кормом растительного белка превращается в рубце в белок микробиальный. Как правило, процессы расщепления и синтеза белка идут одновременно. Значительная часть рубцовых бактерий, являясь гетеротрофами, для синтеза белка использует неорганические соединения азота. Наиболее важные в функциональном отношении рубцовые микроорганизмы (Bacteroides ruminicola, Bacteroides succinogenes, Bacteroides amylophilus и др.) для синтеза азотистых веществ своих клеток используют аммиак.
Ряд видов рубцовых микроорганизмов (Streptococcus bovis, Bacteroides succinogenes, Ruminococcus flavefaciens и др.) для построения серосодержащих аминокислот используют сульфиды при наличии в среде цистина, метионина или гомоцистеина.
В тонком отделе кишечника содержится сравнительно небольшое количество микроорганизмов. Чаще всего там обитают устойчивые к действию желчи энтерококки, кишечная палочка, ацидофильные и споровые бактерии, актиномицеты, дрожжи и др.
Наиболее богат микроорганизмами толстый отдел кишечника. Основные обитатели его - энтеробактерии, энтерококки, термофилы, ацидофилы, споровые бактерии, актиномицеты, дрожжи, плесени, большое количество гнилостных и некоторых патогенных анаэробов (Clostridium sporogenes, С. putrificus, С. рег-fringens, С. tetani, Fusobacterium necrophorum). В 1 г экскрементов травоядных может содержаться до 3,5 млрд различных микроорганизмов. Микробная масса составляет около 40 % сухого вещества фекалий.
В толстом отделе кишечника протекают сложные микробиологические процессы, связанные с расщеплением клетчатки, пектиновых веществ, крахмала. Микрофлору желудочно-кишечного тракта принято делить на облигатную (молочнокислые бактерии,
E. coli, энтерококки, С. perfringens, С. sporogenes и др.), которая адаптировалась к условиям этой среды и стала постоянным ее обитателем, и факультативную, изменяющуюся в зависимости от вида корма и воды.
Микрофлора органов дыхания. Верхние отделы дыхательных путей несут высокую микробную нагрузку - они анатомически приспособлены для осаждения бактерий из вдыхаемого воздуха. Помимо обычных негемолитических и зеленящих стрептококков, непатогенных нейссерий, стафилококков и энтеробактерий, в носоглотке можно обнаружить менингококки, пиогенные стрептококки и пневмококки. Верхние отделы дыхательных путей у новорожденных обычно стерильны и колонизируются в течение 2...3 сут.
Исследования последних лет показали, что наиболее часто из дыхательных путей клинически здоровых животных выделяется сапрофитная микрофлора: S. saprophiticus, бактерии родов Micrococcus, Bacillus, коринеформные бактерии, негемолитические стрептококки, грамотрицательные кокки.
Кроме того, выделены патогенные и условно-патогенные микроорганизмы: а- и Р-гемолитические стрептококки, стафилококки (S. aureus, S. hycus), энтеробактерии (эшерихии, сальмонеллы, протей и др.), пастереллы, Р. aeruginosa и в единичных случаях грибы рода Candida.
Сапрофитные микроорганизмы чаще обнаруживались в дыхательных путях нормально развитых животных, чем слабо развитых.
В носовой полости обнаруживается наибольшее число сапрофитов и условно-патогенных микроорганизмов. Они представлены стрептококками, стафилококками, сардинами, пастереллами, энтеробактериями, коринеформными бактериями, грибами рода Candida, Pseudomonos aeruginosa и бацилами. Трахея и бронхи заселены микроорганизмами аналогичных групп. В легких обнаружены отдельные группы кокков ф-гемолитические, S. aureus), микрококки, пастереллы, Е. сой.
При снижении иммунитета у животных (особенно молодняка) микрофлора органов дыхания может вызвать заболевание.
Микрофлора мочеполовых путей. Микробный биоценоз органов мочеполовой системы более скудный. Верхние отделы мочевыводящих путей обычно стерильны; в нижних отделах доминируют Staphylococcus epidermidis, негемолитические стрептококки, диф-тероиды; часто выделяют грибы родов Candida, Toluropsis и Geotrichum. В наружных отделах доминирует Mycobacterium smegmatis.
Основной обитатель влагалища - Bacterium vaginale vulgare, обладающая выраженным антагонизмом к другим микробам. В норме в мочеполовых путях микрофлора обнаруживается только в наружных отделах (стрептококки, молочнокислые бактерии).
Матка, яичники, семенники, мочевой пузырь в норме стерильны. У здоровой самки плод в матке стерилен до момента начала родов.
При гинекологических заболеваниях характер микрофлоры меняется.
Роль нормальной микрофлоры. Нормальная микрофлора играет важную роль в защите организма от патогенных микробов, например стимулируя иммунную систему, принимая участие в реакциях метаболизма. В то же время эта флора способна привести к развитию инфекционных заболеваний.
Нормальная микрофлора составляет конкуренцию патогенной; механизмы подавления роста последней достаточно разнообразны. Основной механизм - избирательное связывание нормальной микрофлорой поверхностных рецепторов клеток, особенно эпителиальных. Большинство представителей резидентной микрофлоры проявляет выраженный антагонизм в отношении патогенных видов. Эти свойства особенно ярко выражены у бифидобактерий и лактобактерий; антибактериальный потенциал формируется секрецией кислот, спиртов, лизоцима, бактериоцинов и других веществ. Кроме того, при высокой концентрации указанных продуктов ингибируется метаболизм и выделение токсинов патогенными видами (например, термолабильного токсина энтеропато-генными эшерихиями).
Нормальная микрофлора - неспецифический стимулятор («раздражитель») иммунной системы; отсутствие нормального микробного биоценоза вызывает многочисленные нарушения в иммунной системе. Другая роль микрофлоры была установлена после того, как были получены гнотобиоты (безмикробные животные). Антигены представителей нормальной микрофлоры вызывают образование антител в низких титрах. Они преимущественно представлены иммуноглобулинами класса A (IgA), секретируемыми на поверхность слизистых оболочек. IgA обеспечивает местную невосприимчивость к проникающим возбудителям и не дают возможности комменсалам проникать в глубокие ткани.
Нормальная кишечная микрофлора играет огромную роль в метаболических процессах организма и поддержании их баланса.
Обеспечение всасывания. Метаболизм некоторых веществ включает печеночную экскрецию (в составе желчи) в просвет кишечника с последующим возвратом в печень; подобный кишечно-печеночный круговорот характерен для некоторых половых гормонов и солей желчных кислот. Эти продукты экскретируют-ся, как правило, в форме глюкуронидов и сульфатов, не доступных в этом виде к обратному всасыванию. Всасывание обеспечивают кишечные бактерии, вырабатывающие глюкуранидазы и сульфатазы.
Обмен витаминов и минеральных веществ. Общеизвестна ведущая роль нормальной микрофлоры в обеспечении организма ионами Ее 2+ , Са 2+ , витаминами К, Э, группы В (особенно В ь рибофлавин), никотиновой, фолиевой и пантотеновой кислотами. Кишечные бактерии принимают участие в инактивации токсичных продуктов эндо- и экзогенного происхождения. Кислоты и газы, выделяющиеся в ходе жизнедеятельности кишечных микробов, оказывают благоприятное действие на перистальтику кишечника и своевременное его опорожнение.
Таким образом, действие микрофлоры тела на организм складывается из следующих факторов.
Во-первых, нормальной микрофлоре принадлежит важнейшая роль в формировании иммунологической реактивности организма. Во-вторых, представители нормальной микрофлоры благодаря продуцированию разнообразных антибиотических соединений и выраженной антагонистической активности предохраняют органы, сообщающиеся с внешней средой, от внедрения и безграничного размножения в них патогенных микроорганизмов. В-треть-их, микрофлора обладает выраженным морфокинетическим действием, особенно по отношению к слизистой оболочке тонкой кишки, что существенно отражается на физиологических функциях пищеварительного канала. В-четвертых, микробные ассоциации являются существенным звеном в печеночно-кишечной циркуляции таких важнейших компонентов желчи, как соли желчных кислот, холестерин и желчные пигменты. В-пятых, микрофлора в процессе жизнедеятельности синтезирует витамин К и ряд витаминов группы В, некоторые ферменты и, возможно, другие, пока не известные, биологически активные соединения. В-шестых, микрофлора исполняет роль дополнительного ферментного аппарата, расщепляя клетчатку и другие трудно переваримые составные части корма.
Нарушение видового состава нормальной микрофлоры под влиянием инфекционных и соматических заболеваний, а также в результате длительного и нерационального использования антибиотиков приводит к состоянию дисбактериоза, который характеризуется изменением соотношения различных видов бактерий, нарушением усвояемости продуктов пищеварения, изменением ферментативных процессов, расщеплением физиологических секретов. Для коррекции дисбактериоза следует устранить факторы, вызвавшие этот процесс.
Гнотобиоты и СПФ-животные. Роль нормальной микрофлоры в жизни животных, как показано выше, так велика, что возникает вопрос: возможно ли сохранение физиологического состояния животного без микробов. Еще Л. Пастер пытался получить таких животных, но низкое техническое обеспечение подобных экспериментов в то время не позволило решить поставленную задачу.
В настоящее время не только получены безмикробные животные (мыши, крысы, морские свинки, цыплята, поросята и другие виды), но и успешно развивается новая отрасль биологии - гно-тобиология (от греч. gnotos - познание, bios - жизнь). У гнотоби-отов отсутствуют антигенное «раздражение» иммунной системы, что обусловливает недоразвитие иммунокомпетентных органов (тимуса, лимфоидной ткани кишечника), дефицит IgA, ряда витаминов. Как следствие, у гнотобиотов нарушаются физиологические функции: уменьшается масса внутренних органов, объем крови, понижено содержание воды в тканях. Исследования с использованием гнотобиотов позволяют изучать роль нормальной микрофлоры в механизмах инфекционной патологии и иммунитета, в процессе синтеза витаминов, аминокислот. Заселяя организм гнотобиотов теми или иными видами (сообществами) микроорганизмов, удается выявлять физиологические функции этих видов (сообществ).
Большую ценность для развития животноводства представляют СПФ-животные - свободные только от патогенных микроорганизмов и имеющие всю необходимую микрофлору для осуществления физиологических функций. СПФ-животные растут быстрее обычных, реже болеют и могут служить ядром для племенных ферм, свободных от инфекционных заболеваний. Однако для организации такой фермы необходим очень высокий уровень ветеринарно-санитарного состояния.
Дисбактериоз. На состав микробных сообществ полостей организма влияют различные факторы: качество и количество корма, его состав, двигательная активность животного, стрессы и многое другое. Наибольшее воздействие оказывают заболевания, связанные с изменением физико-химических свойств эпителиальных поверхностей, и применение антимикробных препаратов широкого спектра, действующих на любые, в том числе непатогенные микроорганизмы. В результате выживают более устойчивые виды - стафилококки, кандиды и грамотрицательные палочки (энтеробактерии, псевдомонады). Следствие этого - качественные и количественные изменения микробиоценоза, выходящие за рамки физиологической нормы, т. е. дисбактериоз, или дисбиоз. Наиболее тяжелые формы дисбактериозов - стафилококковый сепсис, системный кандидоз и псевдомембранозный колит; при всех формах доминирует поражения микрофлоры кишечника.
Термин «дисбактериоз» (гнилостная, или бродильная, диспепсия) введен А. Ниссле (A. Nissle) в 1916 г. Это динамическое нарушение микроэкологии кишечника в результате срыва адаптации, изменения защитных и компенсаторных механизмов, обеспечивающих барьерную функцию кишечника. В поддержании экологического гомеостаза участвуют четыре основных группы факторов:
- 1) иммунологические специфические (иммуноглобулины, прежде всего класса IgA, предохраняющие слизистую оболочку кишечника от проникновения аллергенов различной природы) и неспецифические (комплемент, интерферон, лизоцим, трансферрин, лактоферрин) гуморальные факторы защиты;
- 2) механические факторы защиты (перистальтические движения, эпителий, обновляющийся каждые 6...8 дней, макро- и микроворсинки с покрывающей их густой сетью гликокаликса, илеоцекальный клапан);
- 3) химические факторы защиты (слюна, желудочный, панкрео-тический и кишечный соки, желчь, жирные кислоты);
- 4) биологические факторы защиты (нормальная кишечная микрофлора).
Проблема дисбактериоза актуальна и выступает на первый план при патологии желудочно-кишечного тракта, аллергических заболеваниях, длительной антибактериальной терапии.
Но дисбактериоз - это не нозологическая единица, не самостоятельное заболевание, а изменение биоценоза кишечника, приводящее к нарушению основных функций микрофлоры и возникновению клинической симптоматики дисбактериоза, не отличающейся специфичностью. Истоки этого патологического состояния подчас следует искать в раннем возрасте, а приобретенная аутофлора так существенно влияет на морфологический и физиологический статус, что многие характеристики взрослого организма в действительности определяются состоянием микрофлоры.
В настоящее время дисбактериоз является управляемой патологией не только в плане лечения, но и с точки зрения проведения первичной профилактики.
Коррекция дисбактериозов. Для коррекции дисбактериозов следует применять эубиотики - взвеси бактерий, способных восполнить численность недостающих или дефицитных видов. В отечественной практике широко применяют бактерийные препараты в виде высушенных живых культур различных бактерий, например коли-, лакто- и бифидобактерины (содержащие соответственно Е. coli, виды Lactobacillus и Bifidobacterium), бификол (содержащий виды Bifidobacterium и Е. coli), бактисубтил (культура Bacillus subtilis) и др.
Тело более или менее крупного животного представляет для микроорганизмов целый мир с множеством экологических ниш. В естественных условиях организм любого животного населен множеством микроорганизмов. Среди них могут быть случайные формы, но для многих видов тело животного является основным или единственным местом их обитания. Характер и механизмы взаимодействий микроорганизмов с макроорганизмом многообразны и играют решающую роль в жизни и эволюции многих видов микроорганизмов. Для животного микроорганизмы важный экологический фактор, определяющий многие стороны его эволюционных изменений.
С современных позиций нормальную микрофлору рассматривают как совокупность микробиоценозов, занимающих многочисленные экологические ниши на коже и слизистых всех открытых внешней среде полостей организма. В значительной части микрофлора одинакова у всех животных в сравниваемых биотопах, но в составе микробиоценоза имеются индивидуальные различия. Аутомикрофлора здорового животного остается постоянной и поддерживается гомеостазом. Ткани и органы, не сообщающиеся с внешней средой, стерильны. Организм и его нормальная микрофлора составляют единую экологическую систему: микрофлора служит своеобразным «экстракорпоральным органом», играющим важную роль в жизнедеятельности животного. Будучи биологическим фактором защиты, нормальная микрофлора является тем барьером, после прорыва которого индуцируется включение неспецифических механизмов защиты.
Микрофлора кожи
Кожный покров тела имеет свои области, свой рельеф, свою «географию». Клетки эпидермиса кожи постоянно отмирают и пластинки рогового слоя слущиваются. Поверхность кожи постоянно «удобряется» продуктами выделения сальных и потовых желез. Потовые железы обеспечивают микроорганизмов солями и органическими соединениями, в том числе азотсодержащими. Выделения сальных желез богаты жирами.
Микроорганизмы заселяют главным образом участки кожи, покрытые волосами и увлажненные потом. На участках кожи, покрытых волосами, находится около 1,5*106 клеток/см2. Некоторые виды локализуются в строго определенных участках.
Обычно на коже преобладают грамположительные бактерии. Типичными обитателями кожи являются различные виды Staphylococcus,Micrococcus,Propionibacterium,Corynebacierium,Brevibacicrium,Acinetobacter. Для нормальной микрофлоры кожи характерны такие видыStaphylococcus, какSt.epidermidis, нoне упомянутыйSt.aureus, развитие которого здесь свидетельствует о неблагоприятных изменениях микрофлоры организма. Представители родаCorynebacteriumиногда составляют до 70% всей кожной микрофлоры. Некоторые виды являются липофильными, т. е. образуют липазы, разрушающие выделения жировых желез.
Большинство микроорганизмов, населяющих кожу, не представляют какой-либо опасности для хозяина, но некоторые, и, прежде всего St.aureusусловно патогенны.
Нарушение нормального сообщества бактерий кожи может иметь неблагоприятные последствия для макроорганизма.
На кожных покровах микроорганизмы подвержены действию бактерицидных факторов сального секрета, повышающих кислотность (соответственно значение рН снижается). В подобных условиях живут преимущественно Staphylococcusepidermidis, микрококки, сарцины, аэробные и анаэробные дифтероиды. Другие виды (Staphylococcusaureus, бета-гемолитические и негемолитические стрептококки) правильнее рассматривать как временные. Основные зоны колонизации – эпидермис (особенно роговой слой), кожные железы (сальные и потовые) и верхние отделы волосяных фолликулов. Микрофлора волосяного покрова идентична микрофлоре кожи.
Микрофлора желудочно-кишечного тракта.
Наиболее активно микроорганизмы заселяют желудочно-кишечный тракт ввиду обилия и разнообразия в нем питательных веществ.
Кишечный тракт животных - обычное место обитания разнообразных микроорганизмов, преимущественно анаэробных. Характер взаимоотношений этих микроорганизмов с хозяином может быть различным и в первую очередь зависит от особенностей его рациона.
В кишечном тракте хищных или насекомоядных животных находится корм, по своему биохимическому составу близкий к составу их тела. Он является также прекрасным субстратом для развития микроорганизмов. Поэтому здесь складываются конкурентные взаимоотношения микроорганизмов с хозяином. Последний не может полностью исключить возможность их развития, но ограничивает его благодаря секреции кислоты и быстрому пищеварению, в результате чего почти все продукты деятельности пищеварительных ферментов потребляются животным. Более медленное прохождение корма через толстый кишечник способствует бурному развитию микроорганизмов, и в прямой кишке уже содержится огромное их количество.
В кишечник травоядных попадает большое количество клетчатки. Известно, что только некоторые беспозвоночные могут переваривать клетчатку самостоятельно. В большинстве случаев переваривание целлюлозы происходит за счет разрушения ее бактериями, а животное потребляет в качестве пищи продукты ее деградации и сами клетки микроорганизмов. Таким образом, здесь наблюдается кооперация, или симбиоз. Наибольшего совершенства этот тип взаимодействий достиг у жвачных животных. В их рубце корм задерживается достаточно долго, чтобы могли быть разрушены доступные микроорганизмам компоненты растительных волокон. В этом случае, однако, бактерии используют значительную часть растительного белка, который в принципе мог бы быть разрушен и использован самим животным. Однако у многих животных взаимодействие с кишечной микрофлорой носит промежуточный характер. Например, у лошадей, кроликов, мышей в кишечнике корм в значительной степени используется до того, как начнется бурное развитие бактерий. Однако в отличие от хищников, у таких животных корм дольше задерживается в кишечнике, что способствует ее сбраживанию бактериями.
Наиболее активная жизнедеятельность микроорганизмов всегда происходит в толстом кишечнике. Анаэробы здесь развиваются, осуществляя брожения, при которых образуются органические кислоты-преимущественно уксусная, пропионовая и масляная. При ограниченном поступлении углеводов образование этих кислот энергетически выгоднее, чем образование этанола и молочной кислоты. Происходящее здесь же разрушение белков приводит к снижению кислотности среды. Накапливающиеся кислоты могут быть использованы животным.
Содержимое кишечника - благоприятная среда обитания микроорганизмов. Однако здесь действует и ряд неблагоприятных факторов, способствующих адаптации и специализации кишечных микроорганизмов. Так, в толстом кишечнике накапливаются желчные кислоты до концентрации, уже угнетающих рост некоторых бактерий. Масляная и уксусная кислоты также обладают бактерицидными свойствами.
В состав кишечной микрофлоры различных животных входит ряд видов бактерий, способных разрушать целлюлозу, гемицеллюлозы, пектины. У многих млекопитающих в кишечнике обитают представители родов BacteroidesиRuminococcus.B.succinogenesбыл обнаружен в кишечнике лошадей, коров, баранов, антилоп, крыс, обезьян.R.albusиR.flavefaciens, активно разрушающие клетчатку, обитают в кишечнике лошадей, коров, кроликов. К сбраживающим клетчатку кишечным бактериям относятся такжеButyrivibriofibrisolvensиEubacteriumcellulosolvens. РодыBacteroidesиEubacteriumпредставлены в кишечнике млекопитающих рядом видов, некоторые из которых разрушают также белковые субстраты.
В составе кишечной микрофлоры разных животных обнаруживаются характерные различия. Так, у собак относительно много стрептококков и клостридий.
В кишечнике, рубце жвачных животных и других органах представители нормальной микрофлоры распределены определенным образом. Часть форм приурочена к поверхности клеток, другие находятся на некотором удалении от ткани. Состав прикрепленных форм может изменяться при ослаблении или заболевании хозяина, и даже при стрессе. При нервных стрессах, например, за счет активизации протеаз происходит разрушение белка на поверхности глоточного эпителия, что позволяет прикрепляться клеткам условно патогенной бактерии Pseudomonasaeruginosa, которые начинают здесь активно размножаться вместо безвредных представителей нормальной микрофлоры. Образовавшаяся популяцияPs.aeruginosaв дальнейшем может вызвать поражение легких.
Рубец жвачных обильно заселен большим числом видов бактерий и простейших. Анатомическое строение и условия в рубце почти идеально отвечают требованиям для жизнедеятельности микроорганизмов. В среднем, по данным различных авторов, количество бактерий составляет 109*1010 клеток в 1 г рубцового содержимого.
Помимо бактерий, в рубце осуществляют расщепление кормов и синтез важных органических соединений для животного организма также различные виды дрожжей, актиномицетов и простейших. Инфузорий в 1 мл может быть несколько (3-4) миллионов.
Видовой состав рубцовых микроорганизмов со временем претерпевает изменения.
В молочный период в рубце у телят преобладают лактобактерии и определенные виды протеолитических бактерий. Полное становление рубцовой микрофлоры завершается при переходе животных на кормление грубыми кормами. У взрослых жвачных видовой состав рубцовых бактерий, по мнению некоторых авторов, постоянен, существенным образом не изменяется в зависимости от кормления, времени года и ряда других факторов. Представляют наиболее важное в функциональном отношении значение следующие виды бактерий: Bacteroidessuccinogenes,Butyrivibriofibrisolvens,Ruminococcusflavefaciens,R.aibus,Cillobacteriumcellulosolvens,Clostridiumcellobioparus,Clostridiumlocheadiи др.
Утилизация в рубце жвачных моносахаридов (глюкоза, фруктоза, ксилоза и др.), поступающих с кормом, а главным образом образующихся при гидролизе полисахаридов, осуществляется в основном рубцовыми микроорганизмами. Из-за наличия в рубце анаэробных условий углеводы в клетках рубцовых микроорганизмов окисляются не полностью, конечными продуктами брожения являются органические кислоты, углекислота, этанол, водород, метан. Часть продуктов гликолиза (молочная, янтарная, валериановая кислоты и некоторые другие вещества) используется самими бактериями в качестве источника энергии и для синтеза клеточных соединений. Конечные продукты углеводного обмена в рубце жвачных – летучие жирные кислоты – используются в обмене веществ животного-хозяина.
Ацетат, один из основных продуктов рубцового метаболизма, является предшевственником жира молока, источником энергии для животных. Пропионат и бутират используются животными для синтеза углеводов.
В настоящее время известно, что белок в рубце расщепляется под действием протеолитических ферментов микроорганизмов с образованием пептидов и аминокислот, которые в свою очередь, подвергаются воздействию дезаминаз с образованием аммиака. Дезаминирующими свойствами обладают культуры, относящиеся к видам: Selenomonasruminantium,Megasphaeraeisdenii,Bacteroidesruminicolaи др. Большая часть потребляемого с кормом растительного белка превращается в рубце в белок микробиальный. Как правило, процессы расщепления и синтеза белка идут одновременно. Значительная часть рубцовых бактерий, являясь гетеротрофами, для синтеза белка использует неорганические соединения азота. Наиболее важные в функциональном отношении рубцовые микроорганизмы (Bacteroidesruminicola,Bacteroidessuccinogenes,Bacteroidesamylophilusи др.) для синтеза азотистых веществ своих клеток используют аммиак.
Тонкий отдел кишечника содержит сравнительно не большое количество микроорганизмов. В этом отделе кишечника чаще всего находятся устойчивые к действию желчи энтерококки, кишечная палочка, ацидофильные и споровые бактерии, актиномицеты, дрожжи и др.
Толстый отдел кишечника наиболее богат микроорганизмами. Основные обитатели его – энтеробактерии, энтерококки, споровые бактерии, актиномицеты, дрожжи, плесени, большое количество гнилостных и некоторых патогенных анаэробов (Cl.sporogenes,Cl.putrificus,Cl.perfringens,Cl.tetani,F.necrophorum). В 1 г экскрементов травоядных может содержаться до 3,5 млрд. различных микроорганизмов. Микробная масса составляет около 40% сухого вещества испражнений.
В толстом отделе кишечника протекают сложные микробиологические процессы, связанные с расщеплением клетчатки, пектиновых веществ, крахмала. Микрофлору желудочно-кишечного тракта принято делить на облигатную (молочнокислые бактерии, E.coli, энтерококки,Cl.perfringens,Cl.sporogenesи др.), которая адаптировалась к условиям этой среды и стала постоянным ее обитателем, и факультативную, изменяющуюся в зависимости от вида корма и воды.
Микрофлора органов дыхания.
Верхние отделы дыхательных путей несут высокую микробную нагрузку – они анатомически приспособлены для осаждения бактерий из вдыхаемого воздуха. Помимо обычных негемолитических и зеленящих стрептококков, непатогенных нейссерий, стафилококков и энтеробактерий, в носоглотке можно обнаружить менингококки, пиогенные стрептококки и пневмококки. Верхние отделы дыхательных путей у новорожденных обычно стерильны и колонизируются в течение 2-3 суток.
Исследования последних лет показали, что наиболее часто из дыхательных путей клинически здоровых животных выделяется сапрофитная микрофлора: S.saprophiticus, бактерии родовMicrococcus,Bacillus, коринеформные бактерии, негемолитические стрептококки.
Кроме того, выделены патогенные и условно-патогенные микроорганизмы: альфа- и бета – гемолитические стрептококки, стафилококки (S.aureus), энтеробактерии (эшерихии, сальмонеллы, протей и др.), пастереллы, псевдомонады, и в единичных случаях, грибы родаCandida.
В носовой полости обнаруживается наибольшее число сапрофитов и условно-патогенных микроорганизмов. Они представлены стрептококками, стафилококками, сарцинами, пастереллами, энтеробактериями, коринеформеными бактериями, грибами рода Candida,Ps.aeruginosaи бацилами. Трахея и бронхи заселены аналогичными группами микроорганизмов. В легких обнаружены отдельные группы кокков (бета- гамолитическими,S.aureus), микрококки, пастереллы,E.coli.
При снижении иммунитета у животных (особенно молодняка) микрофлора органов дыхания проявляет болезнетворные свойства.
Микрофлора мочеполовой системы.
Микробный биоценоз органов мочеполовой системы более скудный. Верхние отделы мочевыводящих путей обычно стерильны; в нижних отделах доминируют Staphylococcusepidermidis, негемолитические стрептококки, дифтероиды; часто выделяют грибы родовCandida,ToluropsisиGeotrichum. В наружных отделах доминируетMycobacteriumsmegmatis.
Основной обитатель влагалища – B.vaginalevulgare, обладающая выраженным антогонизмом к другим микробам. При физиологическом состоянии мочеполовых путей микрофлора обнаруживается только в их наружных отделах (стрептококки, молочнокислые бактерии).
Матка, яичники, семенники, мочевой пузырь в норме стерильны. У здоровой самки плод в матке стерилен до момента начавшихся родов. При гинекологических заболеваниях видовой состав микрофлоры изменяется.
Роль нормальной микрофлоры.
Нормальная микрофлора играет важную роль в защите организма от патогенных микробов, например, стимулируя иммунную систему, принимая участие в реакциях метаболизма.
Нормальная микрофлора составляет конкуренцию для патогенной; механизмы подавления роста последней достаточно разнообразны. Основной механизм – избирательное связывание нормальной микрофлорой поверхностных рецепторов клеток, особенно эпителиальных. Большинство представителей резидентной микрофлоры проявляет выраженный антагонизм в отношении патогенных видов. Эти свойства особенно ярко выражены у бифидобактерий и лактобактерий.
Нормальная микрофлора – неспецифический стимулятор («раздражитель») иммунной системы; отсутствие нормального микробного биоценоза вызывает многочисленные нарушения в иммунной системе. Другая роль микрофлоры была установлена после того, как были получены безмикробные животные. Антиген представителей нормальной микрофлоры вызывают образование антител в низких титрах. Они преимущественно представлены IgA, выделяющимися на поверхность слизистых оболочек.IgAсоставляют основу местной невосприимчивости к проникающим возбудителям и не дают возможности комменсалам проникать в глубокие ткани. Нормальная кишечная микрофлора играет огромную роль в метаболических процессах организма и поддержании их баланса.
Общепринятый факт – ведущая роль нормальной микрофлоры в обеспечении организма ионами Fe2+,Ca2+, витаминами К,D, группы В (особенно В1, рибофлавин), никотиновой, фолиевой и пантотеновой кислотами. Кишечные бактерии принимают участие в инактивации токсичных продуктов эндо- и экзогенного происхождения. Кислоты и газы, выделяющиеся в ходе жизнедеятельности кишечных микробов, оказывают благоприятное действие на перистальтику кишечника и своевременное его опорожнение.
Таким образом, действие микрофлоры тела на организм складывается из следующих факторов:
· Нормальной микрофлоре принадлежит важнейшая роль в формировании иммунологической реактивности организма.
· Представители нормальной микрофлоры благодаря продуцированию разнообразных антибиотических соединений и выраженной антагонистической активности предохраняют органы, сообщающиеся с внешней средой, от внедрения и безграничного размножения в них патогенных микроорганизмов.
· Микробные ассоциации являются существенным звеном в печеночно-кишечной циркуляции таких важнейших компонентов желчи, как соли желчных кислот, холестерина и желчные пигменты.
· Микрофлора в процессе жизнедеятельности синтезирует витамин К и ряд витаминов группы В, некоторые ферменты и, возможно, другие, пока неизвестные, биологически активные соединения.
· Микрофлора исполняет роль дополнительного ферментного аппарата, расщепляя клетчатку и другие трудно перевариваемые составные части корма.
Нарушение видового состава нормальной микрофлоры под влиянием инфекционных и соматических заболеваний, а также в результате длительного и нерационального использования антибиотиков приводит к состоянию дисбактериоза, который характеризуется изменением соотношения различных видов бактерий, нарушением усвояемости продуктов пищеварения, изменением ферментативных процессов, расщеплением физиологических секретов. Для коррекции дисбактериоза следует устранить факторы, вызвавшие этот процесс.
35. Патогенность и вирулентность микроорганизмов. Количественное определение вирулент
ности. Факторы патогенности микроорганизмов.
Патогенность – видовой генетический признак, потенциальная возможность вызывать при благоприятных условиях инфекционный процесс.
Вирулентность #и $– степень патогенности, единицы измерения – летальная и инфекц. дозы. В. может
Минимальная смертельная доза – минимум возбудителя, который вызывает гибель большинства.
Безусловно смертельная доза – 100% гибели.
Средняя летальная доза – мин, убивающий 50% опыт. животных.
Токсичность – сп-ность м-о обз-вать токсины, вредно дейст-е на оргм носителя, влияя на его метаболизм.
Инвазионность – сп-ность м-о преодолевать защит барьеры орг-ма, проникать в органы, ткани, размножаться там и подавлять защитные средства орг-ма.
Факторы патогенности:
1. микробные ферменты диполимеризир. структуры
2. адгезия – приспособления для адсорбции.
3. антифагоцитные поверхностные структуры.
4. токсины. Различают экзо(продукты обмена Гр+) и эндо(продукты распада Гр-) токсины.
Токсины – гемолизин(растворяет эритроциты), лейкоцидин (парализует и разрушает лейкоциты), нейротоксин (на ЦНС), энтеротоксин (расстройства ЖКТ).
Количественное определение вирулентности.
Для определения вирулентности стафилококков существуют несколько различных методов заражения белых мышей.
Наиболее простым является введение 0,1 мл суточной бульонной культуры испытуемого стафилококка в хвостовую вену. Учет гибели животных осуществляется в течение 10 суток, регистрируют наличие абсцессов в почках.
Удобно пользоваться способом Badenski и сотр. (1958), Суточная бульонная культура центрифугируется при 3000 об/мин - 30 мин. Полученный осадок ресуспендируется в половинном объеме декантата и в количестве 0,05 мл вводится 6 мышам позади глазного яблока в окологлазничную клетчатку. Культуру, вызывающую гибель половины и более зараженных мышей в течение 6 дней, считают вирулентной.
При этих методах заражения вирулентной культурой у животных развивается общин септический процесс с преимущественным поражением почек. Основная гибель мышеи происходит на 3-5-й день после заражения.
Другие способы заражения белых мышей (внутрибрюшинный и интраназальный) требуют в десятки
раз большей заражающей дозы, максимум гибели мышей приходится на 1-2-е сутки, что характеризует преимущественно токсический компонент процесса (С. А. Анатолий, И. И. Антоновская, 1967).
В то же время ряд исследователей отдают предпочтение более простому технически внутрибрюшинному способу заражения мышей, который одновременно позволяет изучать клеточные и гуморальные механизмы развития инфекции.
Сопоставление вирулентности стафилококков для белых мышей с отдельными факторами их патогенности показало, что вирулентность штаммов, по данным большого числа исследователей, коррелирует с уровнем альфа-гемотоксина. Что касается других признаков патогенности и их корреляции с вирулентностью, то получены разноречивые сведения. Так, по данным С. А. Анатолия (1969), вирулентность штаммов коррелировала с продукцией бета-гемолизина, летального фактора, лецитовителлазы, гиалуронидазы и коагулазы. А. К. Акатов (1968) не отмечает корреляции вирулентности с коагулазной, лециговител-лазной, фибринолитической активностью, не установлена корреляция с дельта-токсигенностью.
Для сравнения вирулентности стафилококковых культур можно использовать их способность вызывать дермонекротическую реакцию у кроликов.
Готовят 4-миллиардную взвесь суточной агаровой культуры стафилококка в физиологическом растворе, а из полученной густоты делают разведения, чтобы получить 2- и 1-миллиардные взвеси. Из каждого разведения в объеме 0,1 мл, что составляет 100, 200, 400 миллионов микробных тел, вводят кролику в выстриженную или депилированную накануне кожу. На одном кролике можно одновременно поставить до 8 внутрикожных проб. Ежедневно отмечают проявления дермонекротической реакции, а окончательно на 4-е сутки. За минимальную дермонекротическую дозу принимают то наименьшее количество культуры, которое дает некроз на 4-е сутки
40. Неспецифические факторы защиты организма. Фагоцитарная теория иммунитета (И.И.
Мечников).
кожа и слизистые- единственный барьер препятствующий проник-ию м-о в организм. Они выделяют бактерицидные в-ва, в результате чего число микробов на их поверхности уменьш-ся. Цидное дейст-е кожи выше тогда, когда она чистая. Слиз.глаз преграждает путь микробам благодаря лизоциму, также рот пол-ть. Если м-о проникают ч\з поврежд-ю кожу, то на их пути встрч-ся лимф узлы. Больш роль играет печень. К естеств преградам можно отнести однокамер жел-к(НС1).
Гуморал-е фак-ры (жид-ти орг-ма): в сыв-ке крови содерж-ся AT, комплемент, пропердин и др.комплемент содерж в сыв крови, термолабилен; -сис-ма белков сыв крови, участ-щих в р-циях гумор-го нммун-та и фагоцитозе. Он взаимодейс-т в комплексе АГ-АТ.Пропердин представ-т собой гамма-глобулин, предохраняет орг-зм от Г- м-о.Лизоцим -лизирует Г+ м-о.Лизины -растворяют бак и эритроциты.Лактоферрин - непегментирова-й гликопротеид, обладающийFe-связывающей акт-ю:- фактор местного иммунитета, защищ-ий от м-о. эпит покровы.
Интарферон -фаткор противовирус-й защиты. Ф-я обеспечения генетич-го гомсосгази кл:a-интерферон или лейкоцитарный, кот продуц-т лейкоциты,обработпнные вирусами или др АГ.b- интерферон (фибробластный), кот продуц-т фибробласты, обработ-ые вирусами или АГ.a- иb- отнесены к типуJ.y-интерферон, продуц-т лимфоци-ты и макрофаги, активируемые невирус индукт-ми. Интерферон усил цитотоксическос дейст-е сенснби-лизир-х лимфоцитов и К-кл, оказ-т противо-опухолевое и др дейст-я.Ингибиторы (подавляют): термолабильные и термостабильмые(до 100 °С)
Клеточные факторы естественной резистентности.
Система фагоцитов. Фагоцитоз – специальная форма эндоцитоза, при которой поглощаются крупные частицы (микробы, клетки и др.). У высших животных фагоцитоз осуществляется только специфическими клетками (нейтрофилами и макрофагами), которые происходят от одной общей клетки-предшественника и защищают животных и человека от инфекции, поглощая вторгшиеся микроорганизмы, а также утилизируют старые или поврежденные клетки или клеточные оболочки.
Среди макрофагов различают подвижные (циркулирующие) и неподвижные (оседлые) клетки. Подвижные макрофаги – это моноциты периферической крови, а неподвижные – макрофаги печени, селезенки, лимфатических узлов, выстилающие стенки мелких кровеносных сосудов и других органов и тканей.
Активность фагоцитов связана с наличием в сыворотке крови опсонинов. Опсонины – белки нормальной сыворотки крови, вступающие в соединение с микробами, благодаря чему последние становятся более доступными для фагоцитов.
Различают фагоцитоз завершенный (при котором происходит гибель фагоцитированных клеток) и незавершенный (гибель микроорганизмов внутри фагоцита не наступает).
3. Структура иммуноглобулинов различных классов и их функции.
ИММУНОГЛОБУЛИНЫ (лат. immunisсвободный, избавленный от чего-либо +globulusшарик) - сывороточные и секреторные белки человека или животных, обладающие активностью антител и участвующие в механизме защиты против возбудителей инфекционных болезней.
Bммуноглобулины продуцируются В-лимфоцитами (плазматическими клетками). Мономеры иммуноглобулинов состоят из двух тяжелых (Н-цепи) и двух легких (L-цепи) полипептидных цепей, связанных дисульфидной связью. Эти цепи имеют константные (С) и вариабельные (V) участки. Папаин расщепляет молекулу иммуноглобулина на два одинаковых антигенсвязывающих фрагмента -Fab(Fragmentanligenbinding) иFc(Fragmenlcrislalhzable). По типу тяжелой цепи различают 5 классов иммуноглобулиновIgG,IgM,IgA,IgD,IgE.
В зависимости от физикохимических и биологических свойств различают иммуноглобулины классов IgM,IgG,IgA,IgE,IgD.
Иммуноглобулины – белки с четвертичной структурой, т.е. их молекулы построены из нескольких полипептидных цепей. Молекула каждого класса состоит из четырех полипептидных цепей – двух тяжелых и двух легких, связанных между собой дисульфидными мостиками. Легкие цепи – структура общая для всех классов иммуноглобулинов. Тяжелые цепи имеют характерные структурные особенности, присущие определенному классу, подклассу.
Антитела, входящие в определенные классы иммуноглобулинов, обладают различными физическими химическими, биологическими и антигенными свойствами.
Иммуноглобулины содержат три вида антигенных детерминант: изотипические (одинаковые для каждого представителя данного вида), аллотипические (детерминанты, различные у представителей данного вида) и идиотипические (детерминанты, определяющие индивидуальность данного иммуноглобулина и являющиеся различными у антител одного класса, подкласса). Все указанные антигенные различия определяются с помощью специфических сывороток.
Иммуноглобулины: сывороточные, секреторные, поверхностные.
Классы Ig:
IgG– нейтрализуют токсины, проходят сквозь плаценту, вторичная или хронич. инфекция.
IgM– первый иммунный ответ, не проходят сквозь плаценту, способны агглютинировать бакт, нейт-вать вирусы, связывать комплемент, ат-ать фагоцитоз.
IgA– секреторные и сывороточные, местный иммунитет.
IgE– АГ аллергии и гиперчувствительности.
IgD– на поверхности В-л, играют роль аутоиммунных ипр.
4. Антитела, природа и функция антител. Антителообразование: первичный и вторичный от
веты.
В организме у-
Вырабатываются плазмоцитами.
Антитела - иммуноглобулины, продуцируемые В-лимфоцитами (плазматическими клетками). Мономеры иммуноглобулинов состоят из двух тяжелых (Н-цепи) и двух легких (L-цепи) полипептидных цепей, связанных дисульфидной связью. Эти цепи имеют константные (С) и вариабельные (V) участки. Папаин расщепляет молекулу иммуноглобулина на два одинаковых антигенсвязывающих фрагмента - Fab (Fragment anligen binding) и Fc (Fragmenl crislalhzable). По типу тяжелой цепи различают 5 классов иммуноглобулинов IgG, IgM, IgA, IgD, IgE.
Активный центр антител - антигенсвязывающий участок Fab-фрагмента иммуноглобулина, образованный гипервариабельными участками Н- и L-цепей, связывает эпитопы антигена. В активном центре имеются специфичные комплементарные участки к определенным антигенным эпитопам Fc-фрагмент может связывать комплемент, взаимодействует с мембранами клеток и участвует в переносе IgG через плаценту.
Домены антител - компактные структуры, скрепленные дисульфидной связью. Так, в IgG различают: V-домены легких (VL) и тяжелых (VH) цепей антитела, расположенные в N-концевои части Fab-фрагмента; С-домены константных участков легких цепей (СL) ; С-домены константных участков тяжелых цепей (СH1, СH2, СH3). Комплементсвязывающий участок находится в СH2-домене.
Изотип антител (класс, подкласс иммуноглобулинов - IgM, IgGl, IgG2, IgG3, IgG4, IgA1, IgA2, IgD, IgE) определяется С-доменам тяжелых цепей; выявляется с помощью антисыворотки против Fc-фрагментов тяжелых цепей в реакции радиальной иммунодиффузии и др.
Идиотип антител определяется антигенсвязывающими центрами Fab-фрагментов антител, т.е. антигенными свойствами вариабельных участков (V-областей). Идиотип состоит из набора идиотопов - антигенных детерминант V-области антитела.
Некоторые функциональные особенности антител
Антитела, например IgG, вместе с другими onсонинами усиливают фагоцитоз.
Аффинность (аффинитет) антител - сродство антител к антигенам.
Авидность антител - прочность связи антитела с антигеном и количество связанного антигена антителами.
Антитела – белки, относящиеся к иммуноглобулинам, которые синтезируются лимфоидными и плазматическими клетками в ответ на попадание в организм антигена, обладающими способностью специфически связываться с ним. Антитела составляют более 30% белков сыворотки крови, обеспечивают специфичность гуморального иммунитета благодаря способности связываться только с тем антигеном, который стимулировал их синтез.
Первоначально антитела условно классифицировали по их функциональным свойствам на нейтрализующие, лизирующие и коагулирующие. К нейтрализующим были отнесены антитоксины, антиферменты и вируснейтрализующие лизины. К коагулирующим – агглютинины и преципитины; к лизирующим – гемолитические и комплементсвязывающие антитела. С учетом функциональной способности антител были даны названия серологическим реакциям: агглютинация, гемолиз, лизис, преципитация и др.
В соответствии с Международной классификацией сывороточные белки, несущие функцию антител, получили название иммуноглобулинов (Ig). В зависимости от физикохимических и биологических свойств различают иммуноглобулины классов IgM, IgG, IgA, IgE, IgD.
Синтез и динамика образования антител
Антитела вырабатывают плазматические клетки селезенки, лимфатических узлов, костного мозга, пейеровых бляшек. Плазматические клетки (антителопродуценты) происходят из предшественников В-клеток после их контакта с антигеном. Механизм синтеза антител аналогичен синтезу любых белков и происходит на рибосомах. Легкие и тяжелые цепи синтезируются отдельно, затем соединяются на полирибосомах, а окончательная их сборка происходит в пластинчатом комплексе.
Динамика образования антител.
При первичном иммунном ответе в антителообразовании различают две фазы: индуктивную (латентную) и продуктивную. Индуктивная фаза – это период от момента парентерального введения антигена до появления антигенреактивных клеток (продолжительность не более суток). В эту фазу происходит пролиферация и дифференцировка лимфоидных клеток в направлении синтеза IgM. Вслед за индуктивной фазой наступает продуктивная фаза антителообразования. В этот период, примерно до 10…15 суток уровень антител резко возрастает, при этом уменьшается число клеток, синтезирующих IgM, и нарастает продукция IgA.
Механизм образ-я антител
АТ выраб-ся плазматич-ми кл, нах-ся в селезенке, л/у, костном мозге, пейероаых бляшках. Плазматич-е кл (АТ-продуценты) происходят из предшественников В-кл, подвергшихся контакту с АГ. В-кл и их потомки функционир-т по клональному принципу: по мере развития иммунного ответа они дифферннцир-сяи созревают. Механизм; синтез AT происходит на рибосомах. Легкие и тяжелые цепи, из кот состоит мол AT, синтезир-ся отдельно, затем соединяются на полирибосомах, и окончат-я сборка происходит в пластинчатом комплексе. Одна плазмати-я кл может переключаться с синтеза IgM на синтез IgG.
В первичном иммунном ответе в АТобр-ии различают 2 фазы:1)индуктивную (латентную) - от момента введения АГ до появления лимфойдных АГ реактивных кл (не более суток), происходит дифференцировка лимфойдных кл в направлении синтеза IgMи 2)продуктивную(10-1 5 дней) - кол-воATрезко увелич-ся и нарастает продукцияIgG. Вторичный иммунный ответ базир-ся на иммунологич-й памяти (Т- и В-лнмфоцитов) при повторном введении АГ - усиленный ответ.
Первичный и вторичный иммунный ответ.
Первичный наблюдается при первичном введении АГ. Для начала процесса синтеза антител (АТ) достаточно кратковременного (5-15мин) контакта АГ с иммунокомпетентными клетками. В первые 6-12 ч (не более 20) после первичного введения антигена (АГ) протекает индуктивная фаза АТ-образования. Происходит распознавание обработка АГ МФ, передача АГ-ой информации Лимф, образование плазмоцитов. 2-я фаза – продуктивная. Кол-во АТ в теч.4-15 дней растет экспоненциально. С начала продуктивной фазы преобладают синтез IgM, затем сменяется на синтез IgG.
Затем фаза врем. рефрактерности – это срок, необхдимая для восстановления полной чувствительности иммунокомпетентных органов и он определяет интервалы м/у введением иммуногенов. После первичного ИО образуется определенное количесвтво долгоживущих клеток памяти, которые сохраняют информацию об АГ и при повторном попадании в организм обуславливают. вторичный ИО. Он характеризуется признаками:
Стимулируется меньшей дозой АГ
Продукция АТ начинается быстрее (индуктивная фаза 5-6 ч)
Характеризуется выработкой большего кол-ва АТ (не менее чем в 3 раза чем при первичном ИО)
Пик синтеза Ig раньше (3-5 день)
Аффинитет АТ выше
Вырабатываются АТ большей авидности
IgG сразу характеризуются высокой аффинностью (при первичном ИО аффинность их вначале невысокая)
Синтезированные АТ дольше сохраняются в организме
7. Реакции агглютинации.
Реакция агглютинации бактерий протекает в две фазы. Первая, специфическая, невидимая фаза реакции агглютинации состоит во взаимодействии антител с антигенными детерминантами, расположенными на поверхности бактерий и других корпускулярных частиц. Вторая, видимая, фаза реакции, протекающая лишь в присутствии электролита в среде, заключается в склеивании и оседании на дно пробирки иммунных комплексов в виде хлопьев или зерен, видимых невооруженным глазом.
Кроме специфической агглютинации бактерий, вызванной антителами, возможна спонтанная агглютинация (в отсутствие иммунной сыворотки). Спонтанную агглютинацию дают R-фор-мы бактерий, не образующие гомогенной взвеси в изотоническом растворе хлорида натрия и осаждающиеся в виде клеточных агрегатов. При кислой реакции среды в результате снятия одноименного заряда с поверхности бактериальных клеток в изоэлектрической зоне происходит склеивание - наступает «кислотная» агглютинация.
В лабораторной диагностике инфекционных заболеваний реакцию агглютинации очень часто применяют как для идентификации видов и сероваров бактерий с помощью диагностических агглютинирующих сывороток, так и для определения присутствия антител в сыворотке больного по известным антигенам (диагностикумам), т. е. для серодиагностики.
Реакция агглютинации.
Сущность реакции заключается во взаимодействии антител-агглютинов и антигена-агглютиногена, в результате которого образ
©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-04-15
Описание презентации 1 Нормальная микрофлора тела животных. Роль микроорганизмов по слайдам
2 ВВЕДЕНИЕ. Видовой состав и количественная характеристика микрофлоры различных областей тела животного. Отличия микрофлоры тела разных видов животных. Нормальная микрофлора организма и патогенные микроорганизмы, вызывающие дисбактериоз. Механизмы, препятствующие колонизации (заселению) патогенной микрофлорой тела животного. Роль микроорганизмов ы круговороте веществ в природе. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.
3 1. Ветеринарная микробиология и иммунология: Учебник /Под ред. Н. А. Радука. — М. : Агропромиздат. — 1998. 2. Интизаров М. М. Антибиотики и колонизационная резистентность //Сб. тр. ВНИИА. -1990. — Вып. 19. — С. 14 -16. 3. Интизаров М. М. Введение в гнотобиологию: Лекция. — М. : МВА. — 1991. — 12 с. 4. Кожевин П. А. Микробные популяции в природе. — М. : Изд-во МГУ. — 1989. -175 с. 5. Костенко Т. С. , Родионова В. Б. , Скородумов Д. И. Практикум по ветеринарной микробиологии и иммунологии. — М. : Колос. — 2001. 6. Чахава О. В. и др. Микробиологические и иммунологические основы гнотобиологии. — М. : Медицина. — 1982. — 159 с.
4 1885 — Эшерих выделил из фекалий детей обязательного представителя микрофлоры кишечника - кишечную палочку, встречающуюся у всех млекопитающих, птиц, рыб, рептилий, амфибий, насекомых и т. д. 1893 — Иенсен установил, что разные типы и штаммы кишечной палочки могут быть как патогенными для животных, так и непатогенными и даже полезными обитателями кишечника животных и человека. 1900 — Тиссье открыл в фекалиях новорожденных бифидобактерии -обязательных представителей нормальной кишечной микрофлоры организма во все периоды жизни животных и человека. 1901 — Моро выделил молочнокислые бактерии – ацидофильную палочку. 1976 — Петровская В. Г. и Марко О. П. разработали концепцию о значимости нормальной микрофлоры для человека и животных.
5 Нормальная микрофлора организма - это открытый биоценоз микроорганизмов, встре-чающихся у здоровых людей и животных. 1. Совокупность множества микробиоценозов, характеризующихся определенными взаимосвязями и местом обитания. 2. Вместе с макроорганизмом является единой экосистемой. 3. Формируется с рождения.
661. 1. Резидентная (постоянная, эндогенная, индигенная, местная, аутогенная, аутохтонная, коренная) – сложилась в филогенезе и онтогенезе в процессе эволюции и характерная для данного вида животных. 2. 2. Транзиторная (экзогенная, факультативная)– временно попавшая, нехарактерная для данного вида, активно не размножающаяся в организме.
77 Органы и ткани, свободные от микроорганизмов (в норме стерильные) 1. 1. Внутренние органы. 2. 2. Головной и спинной мозг. 3. 3. Альвеолы легких. 4. 4. Внутреннее и среднее ухо. 5. 5. Кровь, лимфа, спинномозговая жидкость. 6. 6. Яичники, матка, семенники. 7. 7. Почки, мочеточники и моча в мочевом пузыре.
88 Органы и ткани, богатые микроорганизмами 1. Кожа. 2. 2. Верхние отделы дыхательной системы. 3. 3. Ротовая полость. 4. 4. Рубец жвачных. 5. 5. Толстый кишечник. 6. 6. Наружные отделы мочеполовой системы.
9 1. Представлена несколькими видами, среди которых выделяют доминантные виды и виды-наполнители. 2. Преобладающими являются анаэробные бактерии. 3. Образует биопленку толщиной от 0, 1 до 0, 5 мм. 4. Достаточно стабильна. 5. Каждая экологическая ниша тела животного имеет свой видовой состав микроорганизмов. Основные закономерности функционирования нормальной микрофлоры организма животных
1111 Около 400 видов микроорганизмов Анаэробные бактерии – 95 — 99%. Аэробные и факультативно-анаэробные – 1 — 5%. Недавно открытые бактерии в слепой и ободочной кишках у грызунов — нитчатые сегментированные бактерии. Неизвестные науке бактерии.
1313 Кишечная палочка и нитчатые сегменти — рр ованные бактерии
1414 Микро-фл ора желудка Кислото-усто йчивая микрофлора – – лактобак-тер ии, стреп-тококк и, дрожжи. Количество бактерий — 1010 33 /г /г содержимого
17171. Целлюлозоразрушающие бактерии: Ruminococcus flavefaciens Ruminococcus albus Bacterium succinogenes Clostridium cellobioparum Clostridium cellolyticum 2. Расщепляющие пектин: Вас illus macerans Вас illus asterosporus Amylobacter Cranulobacter pectinovorum 3. Сбраживают крахмал и глюкозу: Streptococcus bovis Streptococcus faecalis 4. Пропионовокислые бактерии: Propionipecti novorum Veillonella Peptostreptococcus elsdenii Butyribacterium E. coli
1919 защитная (антагонизм к другим, в том числе патогенным микробам); иммуностимулирующая (антигены микроорганизмов стимулируют развитие лимфоидной ткани); пищеварительная (обмен холестерина и желчных кислот); метаболическая (синтез витаминов группы В, никотиновой, пантотеновой, фолиевой кислот).
21 Микрофлора нижних отделов желудочно-кишечного тракта животных Название микробных групп (родов или видов) Количество микроорганизмов в 1 г материала из кишечника Эшерихии 10 7 Бифидобактерии 10 7 -10 9 (до 10 10) Лактобактерии, энтерококки 10 6 -10 7 Бактероиды 10 10 (до 10 11) Эубактерии, клостридии 10 4 — 10 5 Клебсиеллы, протей, цитробактеры, энтеробактеры 0 – 10 5 Псевдомонады 0 – 10 8 Стафилококки 10 3 — 10 4 Стрептококки до 10 7 Дифтероиды 0 – 10 6 Споровые анаэробы, грибы, актиномицеты 10 3 —
22 Название микробных групп (родов или видов) Количество микроорганизмов в 1 г материала из кишечника Эшерихии Бифидобактерии Лактобактерии Энтерококки Бактероиды Клостридии Вайлонеллы 10 7 -10 9 (до 10 10) 10 6 -10 7 10 10 (до 10 11) 10 4 — 10 5 Более транзиторно могут быть представлены: Другие представители энтеробактерий (Klebsiella , Proteus , Citrobacter , Enterobacter) Псевдомонады Стафилококки (S. epidermidis , S. aureus и др) Другие стрептококки (S. mitis , S. salivarius и др) Дифтероиды Аэробные бациллы (B. subtilis , В. licheniformis , B. megatherium) Грибы, актиномицеты 0 — 10 5 0 – 10 8 10 3 — 10 4 до 10 7 0 – 10 6 10 3 — 10 4 10 3 Микрофлора толстого отдела кишечника разных видов животных
23 Микроколонии бактерий в биоптате прямой кишки расположены вокруг эпителиальных клеток или в виде отдельных агрегатов Эпителиальные клетки Живые бактерии Мертвые бактерии
30 Лактобактерии в сквашенном молоке
31 Микрофлора кожи Дифтероиды (коринебактерии, пропионовые бактерии). Плесневые грибы. Дрожжи. Споровые аэробные палочки (бациллы). Стафилококки (S. epidermidis и S. aureus).
34 В носовых ходах: дифтероиды (коринебактерии), стафилококки (S. epidermidis), нейссерии, гемофильные бактерии, стрептококки (альфа-гемолитические). В носоглотке: коринебактерии, стрептококки (S. mitts, S. salivarius), стафилококки, нейссерии, вайлонеллы, гемофильные бактерии, энтеробактерии, бактероиды, грибы, энтерококки, лактобактерии, синегнойная палочка, сенная палочка
35 Микрофлора слизистой оболочки трахеи и крупных бронхов свиней Название микробных групп (родов или видов) Количество микроорганизмов в 1 г соскобов и в слизи Нейссерии 10 3 — 10 5 Стафилококки 10 3 Стрептококки 10 4 Коринебактерии 10 4 — 10 5 Гемофильные бактерии 10 4 —
36 Название микробных групп (родов или видов) Частота встречаемости во влагалище и шейке матки, % Облигатно-анаэробные микроорганизмы Бактероиды Бифидобактерии Пептококки, пептострептококки Клостридии 17 80 20 1 Факультативно анаэробные и аэробные микроорганизмы Лактобактерии Эшерихии и другие энтеробактерии Коринебактерии Стафилококки (S. epidermidis , S. aureus) Стрептококки не гемолитические Энтерококки Кандиды Синегнойная палочка 85 5 -15 80 55 35 41 14 1 Микрофлора родовых путей разных видов животных
38 Факторы, влияющие на состояние нормальной микрофлоры 1. Эндогенные (секреторная функция организма, гормональный фон, кислотно-щелочное состояние). 2. Экзогенные (кормление и содержание животных, экологические, климатические условия).
3939 Отличия микрофлоры тела разных видов животных Вид животного Отличительные особенности Низкое количество Высокое количество Крысы и мыши Кишечная палочка, бифидобактерии Лактобактерии, стрептококки, клостридии Морские свинки Кишечная палочка Лактобактерии Кролики Кишечная палочка, лактобактерии бактероиды Собаки Стрептококки (S. lactis, S. mitis), энтерококки, клостридии Бифидобактерии Свиньи Сходна с микрофлорой человека Жвачные животные Целлюлолитические и фибролитические бактерии – расщепители клетчатки
40 Патогенные микроорганизмы постоянно попадают в организм животного Длительно сосуществуют в организме в составе аутомикрофлоры (формируется носительство патогенных микробов, но количественно преобладает нормальная микрофлора). Вытесняются из организма нормальной микрофлорой и элиминируют (удаляются). Вытесняют нормальную микрофлору, бурно размножаются и способны вызвать соответствующее инфекционное заболевание.
41 — качественное и количественное изменение состава нормальной микрофлоры организма 1. 1. Нерациональная антибиотикотерапия. 2. 2. Интоксикации. 3. 3. Инфекционные заболевания. 4. 4. Соматические заболевания (сахарный диабет, онкологические заболевания). 5. 5. Гормонотерапия. 6. 6. Радиационные поражения. 7. 7. Иммунодефицитные и витаминодефицитные состояния.
43431. 1. Снижение общего количества бактерий – представителей нормальной микрофлоры или ее отдельных видов. 2. 2. Увеличение числа редко встречающихся в норме микроорганизмов или появление не свойственных данному биотопу видов. 3. 3. Появление измененных вариантов микроорганизмов – представителей нормальной микрофлоры (изменение биохимических свойств, приобретение ими некоторых факторов вирулентности). 4. 4. Ослабление антагонистической активности микроорганизмов, входящих в состав нормальной микрофлоры.
47 Продукция летучих жирных кислот. Образование свободных метаболитов желчи. Продукция лизоцима. Закисление среды при продуцировании органических кислот. Продукция колицинов и бактериоцинов. Синтез различных антибиотикоподобных субстанций. Конкурирование непатогенных микроорганизмов с патогенными видами за одни и те же рецепторы на клетках макроорганизма. Поглощение нормальной микрофлорой важных компонентов питательных веществ, необходимых для жизнедеятельности патогенных бактерий. Механизмы антагонизма по отношению к патогенной и условно-патогенной микрофлоре
481. Препараты из монокультуры живых микроорганизмов (бактисубтил, бифинорм, лактобактерин, бифидобактерин). 2. Препараты, содержащие несколько видов живых микроорганизмов (бификол, иммунобак, бифилак, Биод-5, КД-5, Танг, ОЛИН, СУБ-ПРО). 3. Препараты из монокультур или комплекса микроорганизмов, включая субстанции, стимулирующие их приживление, рост и размножение (лактобифидол, стрептофид). 4. Препараты из генетически модифицированных штаммов микроорганизмов (ветом -1. 1, субалин). 5. Препараты, содержащие помимо микроорганизмов или средств, стимулирующих их рост и размножение, другие соединения, влияющие на функции клеток органов и тканей животного (целлобактерин). Пробиотики – это биопрепараты, которые содержат живые, антагонистически активные в отношении патогенных и условно-патогенных микроорганизмов «полезные» бактерии, применяемые для профилактики и лечения желудочно-кишечных болезней человека и животных.
4949 Гнотобиология (от греч. gnosis — знание и biota — флора и фауна) – это наука, изучающая безмикробную жизнь животных. Гнотобиоты (гнотобионты) – это животные, полностью свободные от микрофлоры или носители только определенных видов микроорганизмов. Гнотофоры (от греч. for — носитель) – это гнотобиоты, имеющие известные исследова-телю виды микроорганизмов.
5050 Гнотобиологические животные Обычные животные Безмикробные гнотобиоты Гнотофоры. Безантигенные Голобиоты Конвенциональные Моногнотофоры Дигнотофоры Тригнотофоры Полигнотофоры СПФ-животные (от англ. SPF — specific pathogen free) - носители непатогенной микрофлоры
5252 Круговорот – цикл различных превращений веществ, благодаря которому их запасы в природе не истощаются и являются неисчерпаемыми. Микроорганизмы играют огромную роль в круговороте веществ. Такая колоссальная работа микроорганизмов обусловливается их чрезвычайно широким распространением в природе, чрезвычайной быстротой размножения, широким разнообразием типов их питания и ферментных систем
5353 Деструкторы - бактерии (в том числе актиномицеты) и грибы, разлагающие погибших животных и растения; при этом органические вещества превращаются в неорганические, то есть происходит минерализация. Продукты разложения органических веществ микроорганизмы используют в качестве источника питания и энергии.
5454 Среди различных процессов превращения веществ в природе, в которых микроорганизмы принимают активное участие, важнейшее значение для осуществления жизни растений, животных и человека на Земле имеют круговорот азота, углерода, фосфора, серы, железа.
5555 Круговорот азота В природе имеется огромное количество азота. 44 // 55 объема окружающего нас воздуха составляет азот. Во всем живом мире (растения, животные) содержится 20 -25 млрд. т азота, огромное количество его имеется в пахотном слое почвы — в подзоле примерно 6 г, а в черноземе до 18 г на 1 га. Но весь этот азот, свободный в атмосфере и связанный в органическом веществе, в почвенном гумусе, в торфе, не усваивается растениями, а следовательно, и животными. Таким образом, азот не может непосредственно участвовать в биогенном круговороте веществ.
5656 Центральное место в круговороте азота занимает аммоний. Он является продуктом разложения белков и аминокислот, попадающих вместе с остатками животного и растительного происхождения в почву. В хорошо аэрируемых почвах аммоний подвергается нитрификации; бактерии родов Nitrosomonas ии Nitrobacter окок исляют его до нитрита и нитрата.
5757 Этапы круговорота азота с участием микроорганизмов 1. Азотофиксация (фиксация атмосферного азота, участвуют представители родов Azotobacter , Rhisobium , Clostridium). 2. Аммонификация (гниение, расщепление азотистых органических соединений с образованием аммиака, участвуют представители родов: Bacillus , Pseudomonas , Clostridium). 3. Нитрификация (окисление солей аммония до солей азотистой кислоты — осуществляют представители родов Nitrosomonas , Nitrosovibrio , Nitrosococcus , представители родов Nitrobacter , Nitrococcus , Nitrospira участвуют в окислении нитритов до нитратов). 4. Денитрификация (процесс обратный нитрификации, участвуют представители родов Thi о bacillus , Pseudom о nas , Paracoccus).
58 Группы микроорганизмов, обитающие в почве 1. Бактерии аммонификаторы, вызывающие гниение трупов животных, остатков растений, разложение мочевины с образованием аммиака и других продуктов: аэробные бактерии — B. subtilis, B. mesentericus , Serratia marcescens ; бактерии рода Proteus ; грибы рода Aspergillus , Mucor , Penicillium ; анаэробы — C. sporogenes , C. рutrifi-cum ; уробактерии — Urobacillus pasteuri , Sarcina urea , расщепляющие мочевину; 2. Нитрифицирующие бактерии: Nitrobacter и Nitrosomonas (Nitrosomonas окисляют аммиак до азотистой кислоты, образуя нитриты, Nitrobacter превращают азотистую кислоту в азотную и нитраты);
59 Группы микроорганизмов, обитающие в почве 3. Азотфиксирующие бактерии: усваивают из воздуха свободный азот и в процессе жизнедеятельности из молекулярного азота синтезируют белки и другие органические соединения азота, используемые растениями; 4. Бактерии, участвующие в круговороте серы, железа, фосфора и других элементов — серобактерии (окисляют сероводород до серной кислоты), фосфорные бактерии (образуют легко растворимые соединения фосфора) , железобактерии (окисляют соединения железа до гидрата окиси железа) и др. ; 5. Бактерии, расщепляющие клетчатку и вызывающие брожение (молочнокислые, спиртовые, маслянокислые, уксусные, протионовые и др.). 6. Патогенные и условно-патогенные микроорганизмы (возбудители грибковых заболеваний, ботулизма, столбняка, газовой гангрены, сибирской язвы, бруцеллеза, лептоспироза, кишечных инфекций и др.) — с выделениями человека и животных, с фекально-бытовыми сточными водами.
6363 Круговорот углерода Взаимосвязь живых организмов на Земле особенно ярко выражена в круговороте углерода. Атмосферный воздух содержит около 0, 03% С 0 22 , но продуктивность зеленых растений настолько велика, что весь запас углекислоты в атмосфере (2600 -10 99 т С 02) был бы истрачен за 20 лет - срок, ничтожно короткий в масштабах эволюции. Фотосинтез бы прекратился, если бы микроорганизмы, растения и животные не обеспечивали возвращение С 0 22 в в атмосферу в результате непрерывной минерализации органических веществ. Циклические превращения углерода и кислорода реализуются главным образом через два разнонаправленных процесса: кислородный фотосинтез и дыхание (либо горение в небиологических реакциях).6464 Углерод извлекается из круговоротаразличными путями. Ионы карбоната, содержащиеся в морской воде, соединяются с растворёнными в ней ионами Са. Са 2+2+ и осаждаются в виде Са. С 0 33 (карбонат кальция). Последний также образуется биологическим путём в известковых структурах простейших, кораллов и моллюсков, откладываясь в качестве известняковых горных пород. Отложение неминерализованных органических остатков в условиях высокой влажности и недостатка кислорода приводит к накоплению гумуса, образованию торфа и каменного угля. Ещё один вид изъятия органического углерода из круговорота - отложения нефти, и газа (метана).
6666 Круговорот фосфора В биосфере фосфор представлен почти исключительно в виде фосфатов. В живых организмах фосфорная кислота су ществует в форме эфиров. После отмирания клеток эти эфиры быстро разлагаются, что ведет к освобождению ионов фосфорной кислоты. Доступной для растений формой фосфора в почве служат свободные ионы ортофосфорной кислоты (Н 33 Р 0 Р 0 44). Их концентрация часто очень низка; рост растений, как правило, лимитируется не общим недостатком фосфата, а образованием малорастворимых его соединений, таких как апа тит и комплексы с тяжелыми металлами. Запасы фосфатов в месторождениях, пригодных для разработки, велики, и в обозримом будущем производство сельскохозяйственной продукции не будет ограничиваться недостатком фосфора; однако фосфат должен быть переведен в растворимую форму. Во многих местах фосфат из удобрений попадает в проточные водоемы и озера. Так как концентрация ионов железа, кальция и алюминия в водоемах невысока, фосфат остается в растворенной форме, что приводит к эвтрофизации водоемов, особенно благоприятной для развития азотфиксирующих цианобактерий. . В почвах же из-за образования нерастворимых солей фосфаты чаще всего быстро становятся недоступными для усвоения.
6767 Круговорот серы В живых клетках сера представлена главным образом сульфгидрильными группами в серусодержащих аминокислотах (цистеин, метионин, гомоцистеин). В сухом веществе орга низмов доля серы составляет 1%. При анаэробном разложении органических веществ сульфгидрильные группы отщепляются десульфуразами; образование сероводорода при минерализации в анаэробных условиях называют также десульфурированием. Наибольшие количества встречающегося в природе сероводорода образуются, однако, при диссимиляционном восстановлении сульфатов, осуществляемом сульфатредуцирующими бактериями
6868 Серобактерии обитают в почве, воде, навозе. При разложении в почве органических серосодержащих веществ, а также при восстановлении солей серной, сернистой и серноватистой кислот образуется сероводород, ядовитый для растений и животных. Этот газ превращается в безвредные, доступные для растений соединения серобактериями.
7272 Роль бактерий в круговороте железа и марганца Железобактерии известны очень давно. В 1836 г. Эренберг высказал предположение, что эти организмы принимают участие в образовании болотных и дерновых железных руд. Из-за трудностей культивирования железобактерий в лабораторных условиях физиологические свойства этих микроорганизмов мало изучены.
