Головной мозг взрослой лягушки помещается в черепной коробке таким образом, что его наиболее широкая часть (зрительные доли) располагается между двумя ушными капсулами, или переднеушными костями. Обычные 5 отделов головного мозга - продолговатый мозг, мозжечок, средний мозг, промежуточный и передний - хорошо заметны только при рассмотрении со спинной стороны. Продолговатый мозг (medulla oblongata = myelencephalon) представляет собой непосредственное продолжение спинного. Его спинная стенка утончена, и перед ней в форме небольшого поперечного валика лежит мозжечок (cerebellum = metencephalon). Средний мозг (mesencephalon) несет на своей спинной поверхности округлые зрительные доли (lobi optici). С нижней стороны средний мозг образует мозговые ножки (реdunсuli cerebri), прикрытые нижним мозговым придатком и воронкой и ограниченные спереди зрительным трактом. Спинная крыша промежуточного мозга (diencephaIon = thalamencephalon) несет надмозговые придатки, а его нижняя поверхность -воронку.
Рис. 1. Головной мозг (а - сверху, б - сбоку, в - снизу). Римскими цифрами обозначен порядок головных нервов:
1 - затылочный полюс полушарий, 2- несимметричный ганглий, 3 - зрительный тракт, 4 - обонятельный нерв, 5 - обонятельные доли, 6- краевая ямка, 7 - стреловидная щель, 8-полушарие переднего мозга, 9 - передний надмозговой придаток, 10 - непарная спайка, 11 - задний надмозговой придаток (эпифиз), 12- промежуточный мозг, 13 - зрительная доля, 14 - мозжечок, 15 - слуховой гребень, 16 - промежуточная бороздка, 17- конечная пластинка, 18 - зрительная хиазма, 19 - воронка, 20 - нижний мозговой придаток (гипофиз), 21 - отхождение группы блуждающего нерва, 22 - нижняя часть полушарий, 23 - пучковая возвышенность, 24 - возвышенность между ножками, 25 - второй спинномозговой нерв.
К последней примыкают зрительная хиазма и нижний мозговой придаток. Границей промежуточного мозга спереди является концевая пластинка (lamina terminalis). Передний мозг (telencephalon) состоит из двух полушарий (hаеmisрhеriа), разделенных стреловидной щелью (fissurasagittalis) и сросшихся по средней линии обонятельных долей (lobi оlfасtorii). Последние внешне отделены от полушарий краевой ямкой (fovea limbic а). Для завершения первоначальной ориентировки полезно рассмотреть. От обонятельных долей переднего мозга отходят нервы 1 пары. Нервы II пары отходят от боковых стенок промежуточного мозга. Нервы III пары отходят от мозговых ножек среднего мозга. На границе между мозжечком и средним мозгом начинаются нервы IV пары. Все прочие головные нервы (V-X пары) отходят от продолговатого мозга.
Граница продолговатого мозга со спинным может быть приблизительно намечена только с брюшной стороны по отхождению II спинномозгового нерва. Передняя граница продолговатого мозга, напротив, хорошо отмечена со спинной стороны мозжечком, тогда как с брюшной стороны продолговатый мозг незаметно переходит в подмозжечковую область (rеgiо subcerebellaris). На нижней стороне хорошо видно продолжение срединной брюшной щели спинного мозга. Центральный канал спинного мозга расширяется в продолговатом мозгу в IV желудочек (ventriculus quartus). Последний прикрыт сверху тоненькой эпителиальной пластинкой (vellum mеdullаrе), лишенной нервных элементов. Эта пластинка образует массу складок, в которые заходит первичная мягкая мозговая оболочка, богатая кровеносными сосудами, -образуется заднее сосудистое сплетение (tela chorioi dea ventriculi quarti=plexus chorioideus posterior). При препаровке упомянутая эпителиальная пластинка часто удаляется вместе с мозговой оболочкой, и тогда через образовавшуюся «ромбовидную ямку» (fossa rhomboidalis) становится видимым дно IV желудочка, вдоль которого идет центральная бороздка (sulcus centralis).
Рис. 2. Нижний мозговой придаток:
1-третий головной нерв, 2 - передняя доля придатка, 3 - задняя доля придатка.
Рис. 3. Срединный продольный срез через головной мозг молодой лягушки (схема):
1 - конечная пластинка, 2 - передний надмозговой придаток, 3 - поводковая спайка, 4 - задний надмозговой придаток, 5 -- крыша промежуточного мозга, 6 - задняя спайка, 7 - непарный вырост, 8 - желудочек среднего мозга, 9 -заднее четыреххолмие, 10 - мозжечок, 11 -заднее сосудистое сплетение, 12- четвертый мозговой желудочек, 13 - обонятельная доля, 14- остаток невропора, 15 - конечная пласгинка, 16 - переднее сосудистое сплетение, 17 - Монроева щель, 18 - третий мозговой желудочек, 19 - воронка, 20 - передняя доля нижнего мозгового придатка, 21 - задняя доля нижнего мозгового придатка.
Бока этой ямки, стоящие в непосредственном отношении к VIII головному нерву, называют слуховым гребнем (eminentia acustica). От боковых стенок продолговатого мозга берут начало VII, IX и Х нервы.
Рис. 4. Схема основных пучков и путей головного мозга. Римскими цифрами обозначен порядок головных нервов:
1 - луковично-корковой, 2 - корково-спайковый, 3 - обратно изогнутый, 4 - корково-бугровый, 5 - зрительный, 6 - крыше-луковичный, 7 - мозжечково-спинномозговой, 8 - обонятельно-спайковый, 9 - обонятельный, 10 - мозжечково-промежуточный, 11 -луковично-спинной.
Нерв VI пары начинается от нижней поверхности продолговатого мозга. В заднюю часть продолговатого мозга продолжаются те образования, которые имеются в спинном мозгу, но к ним добавляется новообразование-уже упомянутый слуховой гребень. В массе серого вещества сперва уменьшаются, а потом и совсем исчезают брюшные рога. Такая же участь постигает и спинные рога, но от них сохраняется группа клеток, именуемая ядром спинного рога (nucleus cornus dorsalis). От этого ядра отходят к брюшной комиссуре внутренние дуговидные волокна (fibrae arcuatae intenae). Центральное серое вещество сперва диференцируется на таковое дна и крыши. Первое идет неизменно вдоль всего продолговатого мозга, а второе под влиянием раскрывающейся ромбовидной ямки постепенно отходит к бокам и исчезает. Через серое вещество крыши проходит изолированный тракт (tractus solitarius), достигающий наибольшей мощности в районе V нерва. Начиная с района II спинного нерва до района отхождения V головного нерва идет группа больших нервных клеток - центральное ядро (nucleus centralis). Что касается до белого вещества, то спинные пучки уплощаются еще в передней;части спинного мозга. Затем они постепенно отходят в стороны и в районе V нерва полностью исчезают. Срединный длинный пучок проходит через весь продолговатый мозг в средний. Через брюшную часть белого вещества проходит ряд трактов: мозжечково-спинной (tractus spino cerebellaris=cerebelIo-spinaIis), перешейково-спинной (t. isthmо - spinalis), корково-спинной (t. tecto-spinalis) и луковично-спинной (t. spinоthalamiсus = thalamo-spinalis). В районе VI нерва внутри белого вещества находится группа мелких клеток, стоящая в связи с серым веществом, -олива (oliva superior).
Рис. 5. Схематизированные поперечные срезы через продолговатый и спинной мозг: а - через спинной мозг тотчас позади отхождения II спинномозгового нерва, б - через задний конец продолговатого, тотчас перед отхождением II спинномозгового нерва, в - через продолговатый в районе группы блуждающего нерва, г - через продолговатый в районе отхождения VII и VIII нервов, д - не вполне симметричный через продолговатый в районе отхождения V нерва. Римскими цифрами обозначен порядок головных нервов:
1 - спинной пучок, 2 - боковой пучок, 3 - длинный срединный пучок, 4 - изолированный тракт, 5 - ядро спинного рога, 6 - спиннобоковые клетки, 7 - центральное ядро, 8 - срединнобрюшные клетки, 9 - подэпителиальная зона, 10- серое вещество слухового поля, 11- волокнистая масса слухового поля, 12 - периферия серого вещества, 13 - центральное серое вещество, 14 - двигательное ядро X нерва, 15 - наружные дуговидные волокна, 16 - мозжечково-спинномозговой тракт, 17 - двигательное ядро, 18 - брюшное слуховое ядро, 19 - спинное слуховое ядро, 20 - перерезанные волокна слухового поля, 21 - олива, 22 - ответвление слухового поля, 23 - двигательный корешок V нерва, 24 - двигательное ядро V нерва, 25 - зернистый слой мозжечка, 26 - чувствительный корешок V нерва.
Опыты показали, что лягушки, у которых были удалены все части головного мозга, лежащие впереди продолговатого, оставались в живых до 4 месяцев. При покойном сидении они держали конечности не так хорошо, как нормальные. Голова образовывала с телом тупой угол. У оперированных таким образом экземпляров наблюдалось непреодолимое стремление к передвижению. Изредка в ответ на внешнее раздражение наблюдались прыжки, сами же по себе животные только ползали или шагали. За добычей не охотились. Если надрезать и продолговатый мозг, то расстройства становятся тем значительнее, чем ближе к спинному мозгу сделан надрез. Если разрез приближается к началу плечевого сплетения, то двигательная способность передних конечностей все более нарушается, и животное уже полностью лежит на брюхе. Такое животное отвечает на раздражение в районе клоаки сильным ударом задних конечностей, но передние при этом лишь слабо дрожат.
Мозжечок (cerebellum = metencephalon) лягушки представляет собой небольшую, стоящую почти перпендикулярно к поверхности мозга поперечную пластинку, которая опирается на подмозжечковую область (regio subcerebellaris), в свою очередь являющуюся продолжением слухового гребня каждой стороны. Спереди мозжечок отграничен от среднего мозга поперечной складкой (fissura cerebri transversa). Дно этой складки называется передним мозговым парусом (velum mеdullare anterius). Задняя поверхность мозжечка обращена в четвертый желудочек. Подмозжечковая область идет вперед до возвышенности между ножками (eminentia interpeduncularis), а далее кпереди располагается «перешеек» («isthmus»). Общее расположение различных образований в подмозжечковой области и перешейке отвечает таковому продолговатого мозга, тогда как сам мозжечок имеет специфическую структуру. В мозжечке можно различить 6 слоев, следующих, друг за другом: эпителиальный, субэпителиальный зернистый, нервных волокон, передний зернистый, клеток Пуркинье и молекулярный. Назад от мозжечка идет уже упомянутый мозжечково-спинномозговой тракт (tractus сеrebello-spi nalis = spi nocerebellaris), а вперед - мозжечково-промежуточный (tractus cerebello-dience-рhаliсus). После удаления мозжечка положение тела и прыжки подопытных лягушек почти не отличаются от нормальных. Плавание протекает совершенно нормально, но если животное прыгает, то его прыжок оказывается либо слишком большим, либо слишком коротким для достижения цели. Взобравшаяся на край сосуда лягушка нередко остается в таком положении, при котором задняя часть ее тела более или менее перевешивается через край. Нормальная лягушка, напротив, успокаивается только тогда, когда она везде имеет под собой прочную опору.
Средний мозг (mesencephalon) сверху представлен двумя овальными зрительными долями, или «двухолмием» (lobi optici = corpora bigemina). Удаление зрительных долей лягушки вызывает слепоту. Нижнюю часть среднего мозга составляют большие парные массы продольных волокон - мозговые ножки (реdunсuli cerebri), отделенные от предшествующего раздела мозга только возвышенностью между ножками (еminеntia interpeduncularis). Ниже мозговых ножек располагается нижний мозговой придаток. Продолжение полости IV желудочка в средний мозг у высших позвоночных значительно суживается и получает название Сильвиева водопровода. У лягушки же это продолжение довольно обширно, и потому его лучше называть желудочком среднего мозга (ventriculus mesencephali). В нем нетрудно отличить две части -нижнюю и верхнюю. Последняя распадается на три выроста - один непарный (diverticulum imраr), направленный вперед, и два парных (diverticula lоbоrum), идущих в зрительные доли. Непарный вырост располагается над задней спайкой (comissura posterior).
Рис. 6. Схематизированные поперечные срезы через мозжечок; а - срез в районе выхода тройничного нерва, б - не вполне симметричный срез в районе перешейка:
7 - молекулярный слой, 2 - клетки Пуркинье, 3 - зернистый слой, 4 - эпителий, 5 - подэпителиальная зона, 6 - центральное серое вещество, 7 - остаток брюшного рога, 8 - мозжечок, 9 - волокна слухового поля, 10- мозжечково-спинномозговой тракт, 11- срединная бороздка, 12 - подмозжечковая область, 13 - срединный длинный пучок, 14 - задний корешок зрительного нерва, 15 - тракт поперечной спайки, 16 - ганглий перешейка, 17 - зрительная доля, 18 - блоковидный нерв, 19 - возвышенность между ножками.
В то время как в продолговатом мозгу столь много продольных волокон, что различение серого и белого вещества не вызывает затруднений, в переднем мозгу можно говорить только о богатом клетками внутреннем слое и бедном клетками наружном. Средний мозг занимает в этом отношении промежуточное положение, ибо в его нижней части (район мозговых ножек) еще можно назвать бедное клетками наружное вещество «белым». В крыше среднего мозга представителями белого вещества являются более толстый глубокий (stratum medulare profundum) и более тонкий поверхностный (str. mеdulare superficialis) мозговые слои. Вообще крыша среднего мозга достигает большой степени диференцировки, насчитывая до 9, а по некоторым авторам, до 15 слоев (изнутри наружу): эпителий, подэпителиальный зернистый, внутренний молекулярный, средний зернистый, наружный молекулярный, наружный зернистый, глубокий мозговой, промежуточный зернистый и поверхностный мозговой. Первые шесть из этих слоев отвечают понятию центрального серого вещества и составляют вместе богатый клетками внутренний слой. Поверхностный мозговой слой представляет собой продолжение подходящего спереди зрительного тракта (tractus opticus), тогда как глубокий есть продолжение элементов, пришедших из спинного мозга. В задней части верхнего раздела желудочка среднего мозгаимеется парное вздутие, которое некоторые называют задней частью четверохолмия («corpus quadrigeminum post. erius» = ganglion isthmi).
Рис. 7. Схематизированные поперечные срезы через средний мозг; а - через заднюю часть, б - в районе выхода глазодвигательного нерва, в - через переднюю часть:
1 - глубокий мозговой слой, 2 - передний корень зрительного нерва, 3 - задняя часть четверохолмия, 4 - крупные клетки наружного слоя, 5 - задний корень зрительного нерва, 6 - поперечная спайка, 7 - срединный длинный пучок, 8 - ядро глазодвигательного нерва, 9 - промежуточный зернистый слой, 10 - волокна внутреннего слоя, 11 - глазодвигательный нерв, 12- спайка крыши, 13 - эпителий, 14 - подэпителиальный зернистый слой, 15 - средний зернистый слой, 16 - наружный зернистый слой, 17 - глубокий мозговой слой, 18 - промежуточный зернистый слой, 19 - поверхностный мозговой слой, 20 - боковое глубокое ядро, 21- брюшная покрывающая спайка, 22 - спинная покрывающая спайка, 23 - непарный вырост, 24 - задняя спайка, 25 - крупноклеточное ядро, 26 - внесосковый ганглий, 27 - воронка.
Промежуточный мозг (diencephalon) виден только снизу, тогда как со спинной стороны он частично прикрыт соседними участками, а по бокам скрыт волокнами зрительных нервов. Его боковые части (partes subpalliales) переходят впереди в полушария, а между началами последних находится непарная концевая часть (parstеrminаlis), или концевая пластинка (lamina terminalis). На крыше промежуточного мозга находится ряд образований, называемых в совокупности надбугровйми (ерithа-lamus), тогда как образования, располагающиеся с нижней стороны промежуточного мозга, называются подбугровыми (hypothalamus). Соответственно утолщенные боковые стенки именуются зрительными буграми (thаlamiорtiсi). Задние две трети боковых стенок промежуточного мозга одеты волокнами зрительного тракта, расходящимися от перекреста (хиазмы), расположенного снизу. Главная масса этих волокон направляется к зрительным долям, где и распадается на спинной, промежуточный и брюшной корни (radix dorsalis, r. intermedia, r. ventralis). Часть боковых стенок промежуточного мозга, лежащая впереди волокон зрительного тракта, вздута в пучковую возвышенность (prominentia fascicularis). Надбугровыми образованиями являются два непарных надмозговых придатка. Передний надмозговой придаток (paraphysis = nodulus vasculosus) представляет собой небольшой узелок, богато снабженный кровеносными"сосудами. На продольном срезе видно, что основание его вдается в переднюю часть полости мозгового желудочка в виде сосудистого сплетения (plexus chorioideus). Задний надмозговой придаток (epiphysis) имеет вид тонкой нити (pedunculus corporis pinealis), оканчивающейся небольшим тельцем (corpus pineal е) на поверхности черепа. Между основаниями переднего и заднего надмозговых придатков проходит поперек мозга поводковая, или верхняя спайка (соmissura habenularis = c. superior), по бокам которой лежит по небольшому поводковому бугорку (ganglion habenulae). Переходя кподбугровым образованиям, надо отметить, что впереди зрительного перекреста располагается основная часть (pars basаlis) концевой пластинки, а сзади - доля воронки (lоbus infundibularis=pars postchiasmatica hypothalami). Последняя есть результат непарного выроста дна третьего желудочка - воронки (infundibulum). Позади доли воронки находится нижний мозговой придаток (hypophysis = glandula pituitaria), имеющий, однако, совсем другое происхождение (из крыши ротовой полости) и являющийся органом внутренней секреции. Нижний мозговой придаток состоит из двух частей: небольшой трехраздельной передней (раrs anterior) и более крупной задней (pars роstеriоr). На продольном разрезе видно, что впереди зрительного перекреста дно III мозгового желудочка дает зрительную впадину (recessus opticus). Перед этой впадиной поперек продольной оси мозга идут две передних спайки (comissura pallii anterior et comissura anterior). Что касается более тонкой структуры, то и в тех частях промежуточного мозга, которые не находятся в примитивном эпителиальном состоянии, можно различить три слоя: эпителий, богатый клетками внутренний слой (центральное серое вещество) и бедный клетками наружный слой. Часть последнего, пронизанная волокнами зрительного нерва, называется коленчатыми телами (corpora geniculata).
Рис. 8. Схематизированные срезы через промежуточный мозг; а - сзади зрительного перекреста, б - в районе зрительного перекреста, в - в переднем отделе:
1 - ножка заднего надмозгового придатка, 2 - верхняя ограничивающая зона, 3 - нижняя ограничивающая зона, 4 - коленчатое тело, 5 - основной пучок переднего дюзга, 6 - зрительный слой, 7 - срединный пучок переднего мозга, 8 - надвороночный перекрест, 9 - верхняя часть серого слоя, 10 - глубокий мозговой слой, 11 - средняя часть серого слоя, 12 - нижняя часть серого слоя, 13- доля воронки, 14 - поводковая спайка, 15 - поверхностное переднее ядро, 16- нижний слой зрительного перекреста, 17-верхний слой зрительного перекреста, 18 - поводковый узел, 19 - передний надмозговой придаток, 20 - узел перегородки, 21 - боковой желудочек, 22 - третий желудочек, 23 - передняя спайка, 24 - зрительный нерв, 25 - спинное образование мантии, 26 - боковое образование мантии, 27 - срединное образование мантии, 28 - верхняя часть передней спайки, 29 - пучковая возвышенность, 30 - нижняя часть передней спайки, 31 - зрительная впадина, 32 - затылочный полюс, 33 - дуговая щель.
Рис. 9. Схематизированные поперечные срезы через передний мозг; а - в районе Монроевых щелей, б - в задней части полушарий, в - через середину полушарий, г - в средней части обонятельных долей:
1- передний надмозговой придаток, 2 - перегородка, 3 - боковой желудочек, 4 - передняя спайка мантии, 5 - Монроева щель, 6 - зрительный нерв, 7 - основной пучок переднего мозга, 8 - срединный пучок переднего мозга, 9 - дуговая щель, 10 - боковое образование мантии, 11 - срединное образование мантии, 12 - ограничивающая зона, 13 - основной узел, 14 - конечная часть, 15 - зрительная впадина, 16 - промежуточная бороздка, 17 - боковая ограничивающая бороздка, 18 - узел перегородки, 19 - стреловидная щель, 20 - граница мантии и подмантии, 21 - задний корень обонятельного нерва, 22 - поверхностный волокнистый слой, 23 - продолжение бокового желудочка, 24 - зернистый слой, 25 - молекулярный слой, 26 -крупноклеточный слой, 27 - слой клубочков,
Передний, или конечный, мозг (telencephalon) состоит из двух полушарий и обонятельных долей. Каждое полушарие (hаеmisphaerium) представляется при взгляде сверху овальным телом, несколько суживающимся кпереди. Правое и левое полушария, как уже указывалось, спереди ограничены краевой ямкой (fossa limbiса), а друг от друга отделены стреловидной щелью (fissura sagittalis). При рассматривании сбоку на полушарии можно различить две части: верхнюю выпуклую - мантию (pars superior - p. pallialis = pallium) и нижнюю, или подмантийную (pars inferior = p. subpal lialis = subpallium). Последняя является прямым продолжением нижней и боковых стенок промежуточного мозга. От мантии подмантийную часть отделяет неглубокая боковая ограничивающая бороздка (sulcus limitanslateralis). С внутренней стороны каждого полушария аналогичной границей является дуговая щель (fissura arcuata - sерti). Часть подмантии, расположенная ниже дуговой щели, носит название перегородки (septum).
В задней части срединной поверхности полушарий видна еще одна очень слабая продольная бороздка, идущая ниже дуговой. Отграниченное ими пространство отвечает положению узла перегородки (ganglium mediate septi). Мантия своим задним концом-затылочным полюсом (polus occipitalis) несколько налегает на промежуточный мозг. Внутри каждого полушария находится боковой желудочек (ventriculus haemisphaerii = v. lateralis), сообающийся с II мозговым желудочком посредством межжелудочного отверстия, или Монроевой щели (foramen interventricularе - f. Моnrоi). Начиная от этого отверстия, вдоль внутренней поверхности срединной стенки полушария идет промежуточная бороздка (sulcus intermedius). Спереди она загибается кверху и получает наименование предмантийной (sulcus ргаеpallialis). Разграниченные промежуточной бороздкой части срединной стенки полушария вдаются внутрь бокового желудочка под названием срединного возвышения мантии (еminеntiapallialis medialis) и возвышения перегородки (eminentia septalis), лежащего ниже упомянутой бороздки. Продолжение последней, лежащее впереди предмантийной бороздки, называется заобонятельной возвышенностью (eminentia postolfасtоriа). На поверхности данной возвышенности имеется слабая предкраевая бороздка (sulcus praelimbicus). Наружная (боковая) стенка каждого полушария тоньше, чем срединная, и почти лишена особого рельефа. В стенках полушарий лягушки еще нет той диференцировки, которая наблюдается у вышестоящих форм. В стенках полушарий можно различить два слоя: богатый клетками внутренний и бедный клетками наружный. Отношение этих слоев друг к другу может меняться, и во внутреннем слое местами формируются особые «образования» (fоrmatiо), несколько отличные по своему клеточному строению. Так, например, в мантии различают срединное образование (formatio pallialis medialis), спинное (f. p. dorsaIis) и боковое (f. p. lateralis). В первом из них обнаружено три клеточных типа: большие пирамидальные клетки, клетки с многочисленными расходящимися во все стороны отростками и тангенциальные клетки. Подобные элементы встречаются и в спинном образовании мантии, но лежат в нем много теснее. Наконец, боковое образование есть небольшой слой, клетки которого сидят тесно и правильно.
Рис. 10. Срединная стенка левого полушария, видимая благодаря удалению боковой стенки. На. срезе обонятельной доли нанесены клеточные слои:
1 - промежуточная бороздка, 2 - предмантийная бороздка, 3 - заобонятельная возвышенность, 4 - предкраевая бороздка, 5 - обонятельный нерв, б - поверхностный волокнистый слой, 7 - слой клубочков, 5 - крупноклеточный слой, 9 - молекулярный слой, 10 - зернистый слой, 11 - срединная возвышенность мантии, 12 - затылочный полюс, 13 - Монроева щель, 14 - возвышенность перегородки.
Обонятельные доли (lobi olfactoril) примыкают непосредственно к полушариям. Срединные части обеих долей столь тесно срастаются друг с другом, что их самостоятельность может быть установлена либо на поперечном срезе по раздельным продолжениям в них полостей боковых желудочков, либо по слабым продольным бороздкам на их верхней и нижней поверхности - спинной срединной (sujcus medianus dorsalis) и брюшной срединной (sulcus medianus ventralis). Впереди обонятельные доли переходят в обонятельные нервы. Однако каждый из них отходит еще дополнительным, более слабым, задним или боковым корнем от дополнительной обонятельной луковицы (bulbusоlfа-ctorius accessorius). Расположение клеточных слоев обонятельных долей отличается от такового полушарий некоторыми деталями. Утолщенный в ряде мест внутренний слой получает название зернистого (stratum granulosum). Вторжение в обонятельные доли нитей обонятельного нерва приводит к образованию новых слоев (снизу вверх): поверхностного волокнистого (stratumfib-rillare superficiale), слоя клубочков (str. glоmerulоsum) и крупноклеточного (st. magnосellulare).
Главными проводящими путями переднего мозга будут: обратноизогнутый (fasciculus retroflexus), корково-спайковый (f. corti cohabenularis), корково-бугровый (f. соrticothalamicus), обонятельный (tractus olfactorius) обонятельно-спайковый (tr. olfactohabenularis) и луковично-корковый (tr. bulbосоrtiсalis).
Удаление полушарий без повреждения промежуточного мозга не дает заметных расстройств, за исключением утраты обоняния. Лягушки самопроизвольно прыгают с места на место, нормально плавают, а с наступлением холодов прячутся под камни или в землю.
Избегают врага и ловят добычу. Отмечают, что оперированные таким образом лягушки регулярно квакают при поглаживании по спине. Напротив, при одновременном повреждении промежуточного мозга лягушка утрачивает всякую самостоятельность. Не побуждаемая внешним раздражением к передвижению, такая лягушка сидит совершенно неподвижно, пока не высохнет как мумия. Все движения ее сходны с движениями нормальной лягушки, но представляются совершенно машинальными и единообразными. Если погружать такую лягушку в воду, то она не оказывает никакого сопротивления. При полном удалении головного мозга рефлекторная возбудимость повышается (снятие мозгового торможения).
Центральная нервная система лягушки окружена тремя мозговыми оболочками (meningеs). Непосредственно к костям и хрящам прилегает изнутри тонкая надкостница, или надхрящница (реriosteum = «endorachis»). Под ней помещается наполненное лимфой околооболочечное пространство (cavum periduralе), за которым следует крепкая фиброзная твердая оболочка (dura mater). Подфиброзное пространство (cavum subduralе) отделяет последнюю от примитивной мягкой оболочки (рia mater primitivа). При вскрытии полостей, где помещается центральная нервная система, надкостница обычно разрывается, и наблюдателю открывается упомянутое околооболочечное пространство. Мягкая оболочка, несущая кровеносные сосуды, в некоторых местах (брюшная щель, район концевой нити) расщепляется на два листка.
Рис. 11. Места выхода головных нервов. Вид на правую половину черепа изнутри. Римскими цифрами обозначен порядок нервов:
1 - переднеушная кость, 2 - общий- переднеушной узел, 3 - эндолимфатическое отверстие, 4 - переднеушно-затылочный синхондроз, 5 - боковая затылочная кость, 6 - группа блуждающего нерва, 7 - обонятельное отверстие, 8 - обонятельная кость, 9 -симпатический нерв.
Используемая литература: П. В. Терентьев
Лягушка: Учебное пособие/ П.В. Терентьев;
под ред. М. А. Воронцова, А. И. Прояева.- М. 1950 г.
Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.
Строение головного мозга костистых рыб
Головной мозг костистых рыб состоит из типичных для большинства позвоночных пяти отделов.
Ромбовидный мозг (rhombencephalon)
передним отделом заходит под мозжечок, а сзади без видимых границ переходит в спинной мозг. Чтобы рассмотреть передний отдел продолговатого мозга, необходимо отвернуть вперед тело мозжечка (у некоторых рыб мозжечок невелик и передний отдел продолговатого мозга хорошо виден). Крыша в этом отделе мозга представлена сосудистым сплетением. Под ним лежит большая расширенная на переднем конце и переходящая сзади в узкую медиальную щель, она является полостью Продолговатый мозг служит местом отхождения большинства головных нервов, а также проводящим путем, связывающим различные центры передних отделов головного мозга со спинным. Однако, слой белого вещества, покрывающий продолговатый мозг, у рыб довольно тонкий, так как туловище и хвост в значительной степени автономны - они осуществляют большую часть движений рефлекторно, не соотносясь с головным мозгом. В дне продолговатого мозга у рыб и хвостатых амфибий лежит пара гигантских маутнеровских клеток, связанных с акустико-латеральными центрами. Их толстые аксоны простираются вдоль всего спинного мозга. Локомоция у рыб осуществляется в основном за счёт ритмичных изгибов тела, которыми, по-видимому, управляют главным образом местные спинномозговые рефлексы. Однако общий контроль над этими движениями осуществляют маутнеровские клетки. В дне продолговатого мозга лежит дыхательный центр.
Рассматривая мозг снизу, можно различить места отхождения некоторых нервов. От латеральной стороны передней части продолговатого мозга отходят три круглых корешка. Первый, лежащий наиболее краниально, принадлежит V и VII нервам, средний корешок - только VII нерву, и, наконец, третий корешок, лежащий каудально, является VIII нервом. За ними, также от боковой поверхности продолговатого мозга, несколькими корешками отходят вместе IX и X пара. Остальные нервы тонки и обычно обрываются при препарировании.
Мозжечок (cerebellum) довольно хорошо развит, имеет округлую или вытянутую форму, он лежит над передней частью продолговатого мозга непосредственно за зрительными долями. Задним своим краем он прикрывает продолговатый мозг. Выступающая вверх часть является телом мозжечка (corpus cerebelli). Мозжечок является центром точной регуляции всех моторных иннервации, связанных с плаванием и схватыванием пищи.
Средний мозг (mesencephalon) - часть ствола головного мозга, пронизанная мозговым водопроводом. В его состав входят крупные, вытянутые продольно зрительные доли (они видны сверху).
Зрительные доли, или зрительная крыша (lobis opticus s. tectum opticus) - парные образования, отделенные друг от друга глубокой продольной бороздой. Зрительные доли являются первичными зрительными центрами, воспринимающими возбуждение. В них заканчиваются волокна зрительного нерва. У рыб этот отдел головного мозга имеет главенствующее значение, это центр, оказывающий основное влияние на деятельность организма. Серое вещество, покрывающее зрительные доли, имеет сложное слоистое строение, напоминающее строение коры мозжечка или полушарий
От вентральной поверхности зрительных долей отходят толстые зрительные нервы, перекрещивающиеся под поверхностью промежуточного мозга.
Если вскрыть зрительные доли среднего мозга, то можно увидеть, что в их полости от мозжечка отделяется складка, носящая название мозжечковой заслонки (valvule cerebellis). По бокам от нее в дне полости среднего мозга выделяются два бобовидных возвышения, называемых полулунными телами (tori semicircularis) и являющихся дополнительными центрами статоакустического органа.
Передний мозг (prosencephalon) менее развит, чем средний, он состоит из конечного и промежуточного мозга.
Части промежуточного мозга (diencephalon) лежат вокруг вертикально расположенной щели Боковые стенки желудочка - зрительные бугры или таламус (thalamus ) у рыб и амфибий имеют второстепенное значение (как координационные чувствительные и двигательные центры). Крыша третьего мозгового желудочка - надбугорье или эпиталамус - не содержит нейронов. В его составе находится переднее сосудистое сплетение (сосудистая покрышка третьего желудочка) и верхняя мозговая железа - эпифиз (epiphisis). Дно третьего мозгового желудочка - подбугорье или гипоталамус у рыб формирует парные вздутия - нижние доли (lobus inferior). Перед ними лежит нижняя мозговая железа - гипофиз (hypophisis). У многих рыб эта железа плотно входит в специальное углубление в дне черепа и обычно при препаровке обрывается; тогда хорошо видна воронка (infundibulum). перекрест зрительных нервов (chiasma nervorum opticorum).
у костистых рыб по сравнению с другими отделами мозга очень мал. Большинство рыб (кроме двоякодышащих и кистепёрых) отличает эвертированное (вывернутое) строение полушарий конечного мозга. Они как бы «вывернуты» вентро-латерально. Крыша переднего мозга не содержит нервных клеток, состоит из тонкой эпителиальной перепонки (pallium), которая при препаровке обычно снимается вместе с оболочкой мозга. В этом случае на препарате видно дно первого желудочка, разделенное глубокой продольной бороздой на два полосатых тела. Полосатые тела (corpora striatum1) состоят из двух отделов, что можно видеть при рассмотрении мозга сбоку. Фактически, эти массивные структуры содержат материал полосатых тел и коры довольно сложного строения.
Обонятельные луковицы (bulbus olfactorius) прилегают к переднему краю конечного мозга. От них вперед идут обонятельные нервы. У некоторых рыб (например, у трески) обонятельные луковицы вынесены далеко вперёд, в таком случае они соединяются с мозгом обонятельными трактами.
Черепномозговые нервы рыбы.
Всего от головного мозга рыбы отходит 10 пар нервов. В основном (и по наименованию и по функциям) они соответствуют нервам млекопитающих.
Строение головного мозга лягушки
Головной мозг лягушки, как и других амфибий, характеризуется следующими особенностями по сравнению с рыбами:
а) прогрессивным развитием головного мозга, выразившимся в обособлении парных полушарий продольной щелью и развитием в крыше мозга серого вещества древней коры (archipallium);
б) слабым развитием мозжечка;
в) слабой выраженностью изгибов головного мозга, благодаря чему промежуточный и средний отделы ясно видны сверху.
Ромбовидный мозг (rhombencephalon)
Продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata) , в который краниально переходит спинной мозг, отличается от последнего большей шириной и отхождением от его боковых поверхностей крупных корешков задних черепномозговых нервов. На дорсальной поверхности продолговатого мозга находится ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), вмещающая четвёртый мозговой желудочек (ventriculus quartus). Сверху он прикрыт тонкой сосудистой покрышкой, которая удаляется вместе с мозговыми оболочками. По вентральной поверхности продолговатого мозга проходит вентральная щель - продолжение вентральной щели спинного мозга. В составе продолговатого мозга идут две пары тяжей (пучков волокон): нижняя пара, разделённая вентральной щелью - двигательные, верхняя пара - чувствительные. В продолговатом мозге расположены центры челюстного и подъязычного аппаратов, органа слуха, а также пищеварительной и дыхательной систем.
Мозжечок (cerebellum) располагается впереди ромбовидной ямки в виде высокого поперечного валика как выроста её передней стенки. Небольшие размеры мозжечка определяются небольшой и однообразной подвижностью амфибий - фактически, он состоит из двух небольших частей, тесно связанных с акустическими центрами продолговатого мозга (эти части сохраняются у млекопитающих как клочки мозжечка (flocculi)). Тело мозжечка - центр координации с другими отделами мозга - развито очень слабо.
Средний мозг (mesencephalon) при рассмотрении с дорсальной стороны представлен двумя типичными зрительными долями (lobus opticus s. tectum opticus) , имеющими вид парных яйцевидных возвышений, формирующих верхнюю и боковые части среднего мозга. Крыша зрительных долей образована серым веществом - несколькими слоями нервных клеток. Тектум у амфибий является наиболее значимым отделом головного мозга. В зрительных долях находятся полости, являющиеся боковыми ответвлениями мозгового (Сильвиева) водопровода (aquaeductus cerebri (Sylvii) , соединяющего четвёртый мозговой желудочек с третьим.
Дно среднего мозга формируют толстые пучки нервных волокон - ножки большого мозга (cruri cerebri), соединяющие передний мозг с продолговатым и спинным.
Передний мозг (prosencephalon) состоит из промежуточного и конечного мозга, лежащих последовательно.
сверху виден как ромб, острыми углами направленный в стороны.
Части промежуточного мозга лежат вокруг вертикально расположенной широкой щели третьего мозгового желудочка (ventriculus tertius). Боковые утолщения стенок желудочка - зрительные бугры или таламус (thalamus). У рыб и амфибий таламус имеет второстепенное значение (как координационные чувствительные и двигательные центры). Перепончатая крыша третьего мозгового желудочка - надбугорье или эпиталамус - не содержит нейронов. В его составе находится верхняя мозговая железа - эпифиз (epiphisis). У амфибий эпифиз уже выполняет роль железы, но не потерял ещё черты теменного органа зрения. Перед эпифизом промежуточный мозг покрыт перепончатой крышей, орально заворачивающейся внутрь и переходящей в переднее сосудистое сплетение (сосудистую покрышку третьего желудочка), а затем в концевую пластинку промежуточного мозга. Книзу желудочек сужается, формируя воронку гипофиза (infundibulum), каудовентрально к ней крепится нижняя мозговая железа - гипофиз (hypophisis). Впереди, на границе между дном конечного и промежуточного отделов головного мозга находится перекрест зрительных нервов (chiasma nervorum opticorum ). У амфибий большая часть волокон зрительных нервов не задерживается в промежуточном мозге, а идёт дальше - к крыше среднего мозга.
Конечный мозг (telencephalon) по своей длине почти равен длине всех остальных отделов головного мозга. Он состоит из двух частей: обонятельного мозга и двух полушарий, отделённых друг от друга сагиттальной (стреловидной) щелью (fissura sagittalis).
Полушария конечного мозга (haemispherium cerebri) занимают задние две трети конечного мозга и нависают над передней частью промежуточного мозга, частично прикрывая его. Внутри полушарий находятся полости - боковые мозговые желудочки (ventriculi lateralis), каудально сообщающиеся с третьим желудочком. В сером веществе полушарий головного мозга амфибий можно различить три участка: дорсомедиально находится старая кора или гиппокамп (archipallium, s. hippocampus), латерально - древняя кора (paleopallium) и вентролатерально - базальные ядра, соответствующие полосатым телам (corpora striata) млекопитающих. Полосатые тела и, в меньшей степени, гиппокамп являются коррелятивными центрами, последний связан с обонятельной функцией. Древняя кора является исключительно обонятельным анализатором. На вентральной поверхности полушарий заметны борозды, отделяющие полосатые тела от древней коры.
Обонятельный мозг (rhinencephalon) занимает переднюю часть конечного мозга и образует обонятельные доли (луковицы) (lobus olfactorius), спаянные посередине друг с другом. От полушарий они отделяются сбоку краевой ямкой. В обонятельные доли спереди входят обонятельные нервы.
От головного мозга лягушки отходят 10 пар черепномозговых нервов. Их образование, ветвление и зона иннервации принципиально не отличаются от таковых у млекопитающих
Головной мозг птиц.
Ромбовидный мозг (rhombencephalon) включает в себя продолговатый мозг и мозжечок.
Продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata) сзади непосредственно переходит в спинной мозг (medulla spinalis). Спереди он вклинивается между зрительными долями среднего мозга. Продолговатый мозг имеет толстое дно, в котором залегают ядра серого вещества - центры многих жизненно важных функций организма (в том числе равновесно-слуховой, соматические двигательные и вегетативные). Серое вещество у птиц покрыто толстым слоем белого, образованного нервными волокнами, соединяющими головной мозг со спинным. В дорсальной части продолговатого мозга имеется ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), представляющая собой полость четвертого мозгового желудочка (ventriculus quartus). Крыша четвёртого мозгового желудочка образована перепончатой сосудистой покрышкой, у птиц она полностью прикрыта задним отделом мозжечка.
Мозжечок (cerebellum) у птиц крупный и представлен, практически, только червячком (vermis), расположенным над продолговатым мозгом. Кора (серое вещество, расположенное поверхностно) имеет глубокие борозды, значительно увеличивающие её площадь. Полушария мозжечка развиты слабо. У птиц хорошо развиты отделы мозжечка, связанные с мышечным чувством, в то время как отделы, отвечающие за функциональную связь мозжечка с корой полушарий, практически отсутствуют (они развиваются только у млекопитающих). На продольном разрезе хорошо видны полость желудочка мозжечка (ventriculus cerebelli), а также чередование белого и серого вещества, образующие характерный рисунок древа жизни (arbor vitae).
Средний мозг (mesencephalon) представлен двумя очень крупными, сдвинутыми вбок зрительными долями (lobus opticus s. tectum opticus). У всех позвоночных размер и развитие зрительных долей связан с размером глаз. Они хорошо видны сбоку и с вентральной стороны, тогда как с дорсальной стороны почти полностью прикрыты задними отделами полушарий. В зрительные доли у птиц приходят практически все волокна зрительного нерва, и зрительные доли остаются крайне важными частями головного мозга (однако у птиц со зрительными долями в значимости начинает соперничать кора полушарий). На сагиттальном разрезе видно, что по направлению вперёд полость четвёртого желудочка, суживаясь, переходит в полость среднего мозга - мозговой или силъвиев водопровод (aquaeductus cerebri). Орально водопровод переходит, расширяясь, в полость третьего мозгового желудочка промежуточного мозга. Условная передняя граница среднего мозга образована задней комиссурой (comissura posterior), хорошо заметной на сагиттальном разрезе в виде белого пятнышка.
В составе переднего мозга (prosencephalon) находятся промежуточный и конечный мозг.
Промежуточный мозг (diencephalon) у птиц снаружи виден только с вентральной стороны. Среднюю часть продольного разреза промежуточного мозга занимает узкая вертикальная щель третьего желудочка (ventriculus tertius). В верхней части полости желудочка видно отверстие (парное), ведущее в полость бокового желудочка - монроево (межжелудочковое) отверстие (foramen interventriculare).
Боковые стенки третьего мозгового желудочка образованы достаточно хорошо развитым у птиц таламусом (thalamus), степень развития таламуса связана со степенью развития полушарий. Он, не имея у птиц значения высшего зрительного центра, тем не менее, выполняет важные функции как двигательный коррелятивный центр.
В передней стенке третьего желудочка лежит передняя комиссура (comissura anterior), состоящая из соединяющих два полушария белых волокон
Дно промежуточного мозга именуют гипоталамусом (hypothalamus). При рассмотрении снизу видны боковые утолщения дна - зрительные тракты (tractus opticus). Между ними в передний конец промежуточного мозга входят зрительные нервы (nervus opticus), образующие зрительный перекрест (chiasma opticum). Задний нижний угол третьего мозгового желудочка соответствует полости воронки (infunbulum). Снизу воронка обычно прикрыта хорошо развитой у птиц подмозговой железой - гипофизом (hypophysis).
От крыши промежуточного мозга (эпиталамус (epithalamus) вверх отходит имеющая полость ножка пинеалъного органа. Выше находится и сам пинеалъный орган - эпифиз (epiphysis), он виден сверху, между задним краем больших полушарий и мозжечком. Передняя часть крыши промежуточного мозга образована сосудистым сплетением, заходящим в полость третьего желудочка.
Конечный мозг (telencephalon) у птиц состоит из больших полушарий (hemispherium cerebri), отделенных друг от друга глубокой продольной щелью (fissura interhemispherica). Полушария у птиц являются самыми крупными образованиями головного мозга, но структура их коренным образом отличается от таковой у млекопитающих. В отличие от мозга многих млекопитающих, сильно увеличенные полушария мозга птиц не несут борозд и извилин, поверхность их как с вентральной, так и с дорсальной стороны - гладкая. Кора в целом развита слабо, в первую очередь, в связи с редукцией органа обоняния. Тонкая медиальная стенка полушария переднего мозга в верхней части представлена нервным веществом старой коры (archipallium). Материал новой коры (слабо развита) (neopallium) вместе со значительной массой полосатых тел (corpus striatum) образует толстую боковую стенку полушария или боковой вырост, вдающийся в полость бокового желудочка. Поэтому полость бокового желудочка (ventriculus lateralis) полушария представляет собой узкую щель, расположенную дорсомедиально. У птиц в отличие от млекопитающих в полушариях значительного развития достигает не кора полушарий, а именно полосатые тела. Выявлено, что полосатые тела отвечают за врождённые стереотипные поведенческие реакции, в то время, как новая кора обеспечивает способности к индивидуальному обучению. У птиц некоторых видов обнаружено лучшее, чем в среднем, развитие участка новой коры - это, например, известные своими способностями к обучению вороны.
Обонятельные луковицы (bulbis olfactorius) располагаются на вентральной стороне переднего мозга. Они имеют небольшие размеры и примерно треугольную форму. Спереди в них входит обонятельный нерв.
0
137. Рассмотрите рисунки. Напишите названия частей тела лягушки. Какие органы расположены на её голове? Напишите их названия.
138. Изучите таблицу «Класс Земноводные. Строение лягушки». Рассмотрите рисунок. Напишите названия внутренних органов лягушки, обозначенных цифрами.
139. Опишите строение головного мозга земноводных.
Головной мозг у амфибий имеет более прогрессивные черты: более крупные размеры переднего мозга, полное разделение полушарий. Средний мозг относительно небольшой. Мозжечок мал, так как у амфибий однообразные движения. От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов. Отделы головного мозга: передний, средний, мозжечок, продолговатый, промежуточный.
140. Изучите таблицу «Класс Земноводные. Строение лягушки». Рассмотрите рисунок. Подпишите названия частей скелета лягушки, обозначенных цифрами.
1. череп
2. лопатка
3. плечо
4. предплечье
5. кисть
6. стопа
7. голень
8. бедро
9. уростиль
10. позвоночник.
141. Рассмотрите рисунок. Напишите названия частей пищеварительной системы лягушки, обозначенных цифрами. Как осуществляется процесс пищеварения у лягушки?
Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротовой полости находится язык. При ловле насекомых он выбрасывается изо рта, к нему прилепляется добыча. На верхней челюсти имеются зубы, служащие только для удержания добычи. При глотании проталкиванию пищи в пищевод из ротоглотки помогают глазные яблоки.
В ротоглотку открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглотки полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку, которая образует расширение — клоаку.
142. Зарисуйте схему строения сердца лягушки. Какую кровь называют артериальной, а какую — венозной?
Артериальная кровь идет от легких, богата кислородом. Венозная кровь идет к легким.
143. Опишите процесс размножения и развития лягушки. Укажите сходство в размножении земноводных и рыб.
Размножаются земноводные в мелких, хорошо прогреваемых участках водоемов. Органы размножения у самцов — семенники, у самок — яичники. Оплодотворение наружное.
Развитие лягушки:
1 — яйцо;
2 — головастик в момент выклева;
3 — развитие плавниковых складок и наружных жабр;
4 — стадия максимального развития наружных жабр;
5 — стадия исчезновения наружных жабр; 6 — стадия появления задних конечностей; 7 — стадия расчленения и подвижности задних конечностей (сквозь покровы просвечивают передние конечности);
8 — стадия освобождения передних конечностей, метаморфоза ротового аппарата и начала резорбции хвоста;
9 — стадия выхода на сушу.
144. Заполните таблицу.
Строение и значение органов чувств лягушки.
145. Выполните лабораторную работу «Особенности внешнего строения лягушки в связи с образом жизни».
1. Рассмотрите особенности внешнего строения лягушки. Опишите форму её тела, окраску спины и брюшка.
Тело лягушки подразделяется на голову, туловище и конечности. Длинные задние ноги с перепонками между пальцами позволяют ей прыгать на суше и плавать в воде. На уплощенной голове лягушки находятся большая ротовая щель, расположенные на возвышениях крупные выпуклые глаза и пара ноздрей. По бокам головы позади глаз находятся округлые барабанные перепонки (органы слуха). Глаза лягушки крупные, выпуклые. Глаза снабжены подвижными веками. У самцов зеленых лягушек в углах рта расположены резонаторы, или голосовые мешки, которые при кваканье раздуваются, усиливая звуки.
Кожа земноводных голая и влажная, покрытая слизью.
Окраска тела помогает защищаться от врагов.
2. Сделайте рисунок тела лягушки, подпишите его отделы.
3. Рассмотрите строение передних и задних конечностей. Зарисуйте их.
4. Рассмотрите голову лягушки. Какие органы чувств на ней расположены?
см. табл. №144
5. Отметьте особенности строения лягушки, связанные с жизнью в воде и на суше.
В воде:
кожа голая, покрыта слизью. На голове ноздри и глаза на верхней части. На лапах - плавательные перепонки. Задние лапы длинные. Развитие и размножение в воде. В воде переходит на кожное дыхание. Холоднокровная. Личинка имеет черты строения, сходные с рыбами.
На суше:
2 пары конечностей, передвигается. Дышит легкими. Питается насекомыми. Сердце трехкамерное.
Выводы:
земноводные - первые Хордовые, которые выходят на сушу. Они все еще имеют черты внешнего и внутреннего строения, позволяющие им частично жить в воде, тем не менее, имеют и прогрессивные черты строения, характерные для наземных животных.
Земноводные (амфибии).
Передний мозг амфибий образует два полушария, внутри которых располагаются латеральные желудочки с сосудистыми сплетениями. Спереди от переднего мозга лежат крупные обонятельные луковицы. Они слабо отграничены от полушарий и у бесхвостых амфибий срастаются между собой по средней линии. Поступающие из обонятельных луковиц сигналы анализируются в переднем мозге, который по существу является высшим обонятельным центром. Крыша переднего мозга образована первичным мозговым сводом – архипаллиумом. В нем находятся нервные волокна (белое вещество), а в глубине, под ними, лежат нервные клетки. На дне переднего мозга имеются скопления нейронов - полосатые тела.
Сразу за полушариями переднего мозга располагается промежуточный мозг с хорошо развитыми верхним мозговым придатком - эпифизом и нижним мозговым придатком - гипофизом. В общих чертах промежуточный мозг сходен с таковым у рыб.
Наиболее крупным отделом головного мозга у амфибий является средний мозг . Он имеет вид двух полусфер, покрытых корой. В его состав входит зрительный тракт как продолжение зрительных нервов и здесь происходит интеграция зрительного анализатора с другими сенсорными путями и формируется центр, выполняющий сложные ассоциативные функции. Т.о., средний мозг служит ведущим отделом центральной нервной системы, где происходит анализ получаемой информации и вырабатываются ответные импульсы, т.е. у амфибий, как и у рыб, имеется ихтиопсидный тип мозга.
Рис. 7. Головной мозг лягушки (вид со спинной стороны).
1 – полушария переднего мозга.
2 – обонятельные доли.
3 – обонятельные нервы.
4 – промежуточный мозг.
5 – средний мозг.
6 – мозжечок.
7 – продолговатый мозг.
8 – спинной мозг.Мозжечок у большинства хвостатых и бесхвостых амфибий небольших размеров и имеет вид поперечного валика у переднего края ромбовидной ямки продолговатого мозга. Слабое развитие мозжечка отражает несложную моторную координацию земноводных. Большую часть мозжечка составляет срединная часть (тело мозжечка), где происходит интеграция сигналов от мышечных рецепторов и вестибулярной системы.
У амфибий, как и у рыб, мозжечковые нервные волокна соединены со средним мозгом, стволом и спинным мозгом. Вестибулярно-мозжечковые связи определяют способность животных координировать движения тела.
Продолговатый мозг в основных чертах сходен с продолговатым мозгом рыб. От ствола мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.
Пресмыкающиеся (рептилии).
Пресмыкающиеся – это настоящие сухопутные животные, которые могут жить, размножаться и развиваться вдали от водоемов. Они относятся к высшим позвоночным. Их нервная система в связи с подвижным и сложным образом жизни развита лучше, чем у амфибий.
Рис. 8. Головной мозг ящерицы (по Паркеру).
А - вид сверху.
Б – вид снизу.
В – вид сбоку.
1 – передний мозг; 2 – полосатое тело; 3 – средний мозг; 4 – мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 – воронка; 7 – гипофиз; 8 - хиазма; 9 – обонятельные доли; 10 – гипофиз; II – XII – головные нервы.Передний мозг значительно больших размеров, чем у земноводных и имеет более сложное строение; у них возрастает способность к образованию условных рефлексов, быстрее устанавливаются новые связи с внешней средой и они лучше своих предков могут приспосабливаться к изменениям среды. Передний мозг состоит из двух полушарий, которые разрастаясь назад, прикрывают промежуточный мозг за исключением эпифиза и теменного органа. Увеличение переднего мозга происходит в основном за счет полосатых тел (скопления нейронов), располагающихся в области дна боковых желудочков. Они выполняют роль высшего интегративного центра, обеспечивая анализ поступающей в передний мозг информации и выработку ответных реакций. Таким образом, он перестает быть только обонятельным центром. Подобный тип мозга получил название зауропсидного . Что касается мозгового свода, то в нем происходят важные преобразования. В обоих полушариях крыши переднего мозга впервые в эволюции появляется по два островка серого вещества (зачатки коры) – один из них располагается на медиальной, а другой на латеральной стороне полушарий. Функционально значимым является только медиальный островок, который представляет собой высший обонятельный центр. В целом островки коры имеют примитивное строение и называются древней корой (archicortex). Большинство авторов считают островки коры однослойными, хотя у крокодилов можно выделить два и даже три слоя.
Связанные с передним мозгом обонятельные доли хорошо развиты. У одних видов они занимают сидячее положение, но чаще дифференцированы на луковицу и стебель.
Исследование переднего мозга рептилий имеет важное значение для эволюционной нейрогистологии, т.к. они являются ключевой точкой в эволюции позвоночных животных, начиная от которой развитие переднего мозга пошло по двум принципиально разным направлениям: по стриарному пути с преимущественным развитием подкорковых структур к птицам и по кортикальному пути с преимущественным развитием корковых структур к млекопитающим.
Промежуточный мозг на тонкой крыше имеет два пузыревидных образования, одно из которых располагается впереди и называется теменным, или парапинеальным, органом, а второе позади – это эпифиз (пинеальная железа). Парапинеальный орган выполняет светочувствительную функцию, и поэтому его еще называют теменным глазом. По сути парапинеальный орган и эпифиз составляют тандем, который является регулятором суточной активности животных. Однако теменной орган встречается не у всех рептилий. В таких случаях механизм регуляции суточной активности будет другой: информация о длине светового дня поступает не от парапинеального органа, а от зрительной системы.
Средний мозг представлен двухолмием и в основных чертах имеет ту же организацию, которая свойственна и амфибиям, однако для рептилий характерно более точное топографическое представительство в среднем мозге каждой из сенсорных систем. Кроме того, практически все моторные ядра мозжечка и продолговатого мозга взаимодействуют с нейронами крыши среднего мозга. Вместе с тем средний мозг утрачивает значение основного интегративного отдела центральной нервной системы. Эта функция переходит к переднему мозгу.
Часть зрительных и слуховых волокон по обходным путям, минуя средний мозг, направляется в передний. В среднем мозге при этом сохраняются центры обеспечения автоматических врожденных реакций организма, полученных еще на ранних этапах эволюции позвоночных. Новые центры переднего мозга принимают на себя функции текума и формируют новые двигательные пути.
Мозжечок в связи с освоением рептилиями ходьбы и бега развит лучше, чем у амфибий. Он состоит из центральной осевой части, называемой червем, а у некоторых намечаются и боковые лопасти. Для мозжечка характерны многочисленные связи с другими отделами нервной системы, имеющими отношение к локомоции. Относящийся сюда спиномозжечковый тракт, присутствующий и у рыб и у амфибий, распространяется и на дорзальный отдел червя. Имеют место мозжечковые связи с вестибулярным аппаратом, средним и ромбовидным мозгом. Вестибулярно-мозжечковые связи осуществляют контроль за положением тела в пространстве, а таламические регулируют мышечный тонус.
Продолговатый мозг образует резкий изгиб в вертикальной плоскости, характерный вообще для амниот.
От ствола мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.
Птицы.
Птицы являются высокоспециализированной группой позвоночных, приспособившихся к полету. Будучи физиологически близки к рептилиям, птицы имеют головной мозг во многом сходный с таковым у рептилий, хотя и отличаются рядом прогрессивных черт, что обусловило более сложное и разнообразное поведение. У них головной мозг довольно крупный. Если у рептилий его масса примерно равна массе спинного мозга, то у птиц он всегда больше. Мозговые изгибы резко выражены.
Укрупнение головного мозга обусловлено в первую очередь развитием переднего мозга , который по существу прикрывает все отделы головного мозга за исключением мозжечка. Благодаря этому средний мозг не виден сверху, хотя и хорошо развит. Крыша переднего мозга остается слабо развитой. Кора не только не получает дальнейшего развития, но в полушариях исчезает латеральный островок коры, а медиальный сохраняет значение высшего обонятельного центра.
Увеличение размеров переднего мозга происходит за счет дна, где располагаются крупные полосатые тела, являющиеся ведущим отделом головного мозга. То есть у птиц сохраняется зауропсидный тип головного мозга.
Обонятельные доли очень малы, что связано со слабым развитием обоняния, и тесно примыкают к переднему мозгу.
Промежуточный мозг небольшой. У большей части птиц обычно сохраняется только эпифиз, а парапинеальный орган исчезает в позднем эмбриональном периоде. Информация о длине светового дня поступает не от парапинеального органа, а непосредственно от зрительной системы. В таламусе наиболее развит дорсальный отдел, который является переключательным центром афферентных связей с передним мозгом. Он содержит комплекс ядер на пути нисходящих волокон из двигательных центров переднего мозга. Под ним расположен гипоталамус, связанный с гипофизом, который у птиц хорошо развит. Гипоталамус играет основную роль в гормональной регуляции организма, поддержании гомеостаза, полового и пищевого поведения.
Средний мозг состоит из двух крупных бугров. В нем сосредоточены высшие центры обработки зрительной и слуховой информации, а так же центры регуляции видоспецифических наследуемых форм скоординированных реакций, которые являются основой жизнедеятельности. Имеются также сенсорные ядра, выполняющие ассоциативную функцию, направляя сигналы в промежуточный и передний мозг. В то же время происходит снижение количества нисходящих связей между крышей среднего мозга и двигательными центрами за счет появления у птиц стриарно-ретикулярных относительно автономных связей между полосатыми телами переднего мозга и ретикулярной формацией ствола мозга.
Мозжечок крупный и его строение усложняется. Спереди он соприкасается с задними краями полушарий переднего мозга, а сзади прикрывает значительную часть продолговатого мозга. В мозжечке различают среднюю часть (червь) и боковые выступы. Его червь испещрен характерными поперечными бороздками. Относительно сложное строение мозжечка обусловлено сложными движениями, требующими высокой координации во время полета.Продолговатый мозг относительно небольшой, его нижняя сторона еще в большей степени, чем у рептилий, образует изгиб вниз, а в области промежуточного мозга имеется изгиб вверх.
Черепно-мозговые нервы птиц представлены 12 парами.
Млекопитающие.
Млекопитающие – наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных с высокоразвитой центральной нервной системой. В связи с этим приспособительные реакции млекопитающих на условия среды сложны и весьма совершенны.
Передний (конечный) мозг крупный, он значительно превосходит все остальные отделы головного мозга. Его полушария разрастаются во всех направлениях, скрывая промежуточный мозг. Средний мозг виден снаружи только у бесплацентарных и низших плацентарных, а у копытных, хищных, китообразных и приматов он покрыт задней частью больших полушарий. У антропоидов и человека затылочные доли переднего мозга надвинуты и на мозжечок.
Если первоначально в ходе эволюции основную массу конечного мозга составляли обонятельные доли, то у млекопитающих развитые обонятельные доли имеют только низшие, а у высших обонятельные доли имеют вид небольших придатков, разделенных на обонятельную луковицу и обонятельный тракт.
Увеличение относительных размеров переднего мозга млекопитающих связано, прежде всего, с разрастанием его крыши, а не полосатых тел, как у птиц. Мозговой свод (крыша) образован серым веществом, именуемым корой. Последняя представляет собой комплекс, состоящий из древнего плаща (paleopalium), старого (archipallium) и нового плаща (neopalium). Новый плащ занимает промежуточное положение, располагаясь между старым и древним плащами. Старый плащ, или старая кора, располагается медиально и в прошлом его называли гиппокампом или аммоновым рогом. Древний плащ, или древняя кора, занимает латеральное положение.
Новый плащ обычно называют неокортексом (новая кора) и именно из него в основном и состоят полушария переднего мозга. При этом поверхность полушарий может быть гладкой (лисэнцефальной) или складчатой (с бороздами и извилинами). Кроме того, независимо от этого в полушариях выделяют от 4 до 5 долей. Принцип разделения переднего мозга на доли основывается на топографии определенных борозд и извилин. Разделение на доли в лисэнцефаьном (гладком) мозге носит условный характер. Обычно выделяют теменные доли, височные, затылочные и лобные, а у высших приматов и человека еще и пятую долю, которая называется островком. Он образуется в эмбриональном периоде за счет разрастания височной доли на вентральную сторону полушарий.Принимая за исходный тип больших полушарий лисэнцфальный мозг, выделяют три варианта развития рисунка борозд: продольный, дугообразный и «приматный тип». В варианте приматного типа борозда в лобных долях направленны рострально, а в височных – вентро-дорсально
На расположение борозд и извилин может значительно влиять форма мозга. У большинства млекопитающих мозг вытянут в ростро-каудальном направлении. Однако у многих дельфинов мозг расширен латерально и относительно укорочен в длину.
Для характеристики переднего мозга млекопитающих большое значение, кроме борозд и извилин, имеет характер распределения в коре нейронов (цитоархитектоника). Неокортекс млекопитающих имеет шестислойное строение и характеризуется наличием пирамидных клеток, которые отсутствуют в мозге других позвоночных. Особенно крупные пирамидные клетки (клетки Беца) находятся в двигательной зоне коры. Их аксоны передают нервные импульсы двигательным нейронам спинного мозга и мотонейронам двигательных ядер черепно-мозговых нервов.
Различные участки коры больших полушарий являются специализированными зонами обработки информации, поступающей от различных органов чувств. Различаются сенсорные и моторные зоны. Последние формируют нисходящие пути нервных волокон к стволу головного мозга и спинномозговым двигательным ядрам. Между чувствительными и двигательными зонами коры располагаются интегративные участки, которые объединяют входы сенсорных и моторных областей коры и предопределяют выполнение специализированных видоспецифических функций. Кроме этого, имеются ассоциативные зоны коры, не связанные с конкретными анализаторами. Они представляют собой надстройку над остальными участками коры, обеспечивая мыслительные процессы и хранение видовой и индивидуальной памяти.
Весь комплекс распределенных в коре зон сопряжен с функциональной специализацией полей. При этом морфологические и функциональные границы полей довольно точно совпадают. Критерием выделения того или иного поля является изменение в распределении клеточных элементов в коре или возникновение в ней нового подслоя.
Особенности архитектоники тех или иных полей являются морфологическим выражением их функциональной специализации. Причиной изменения цитоархитектоники в полях служит увеличение количества восходящих и нисходящих нервных волокон. Сейчас созданы топологические карты полей для человека и для многих лабораторных животных.
Поля коры головного мозга входят в состав определенных долей и при этом сами подразделяются на функциональные зоны, связанные с конкретными органами или их частями и имеют упорядоченное внутреннее строение. В каждом поле или зоне выделяют так называемые модули вертикальной упорядоченности организации коры. Модуль имеет либо вид колонки либо клубочка, в который включаются нейроны, расположенные по всей толще коры. В колонку входит группа из 110 нейронов, расположенных между парой капилляров, проходящих через поперечник коры.
На стадии формировании мозга древнейших гоминид областью, куда было направленно действие естественного отбора, явилась кора и, прежде всего, следующие ее отделы: нижнетеменная, нижняя лобная и височно-теменная области. Преимущество выживания получили те индивиды, а затем и те популяции формирующихся людей которые оказались продвинутыми в отношении развития каких-то элементов частей коры (большей площадью полей более разнообразными и лобильными связями, улучшенными условиями кровообращения и т.д.). развитие новых связей и структур в коре давали новые возможности в отношении изготовления орудий труда и сплочения коллектива. В свою очередь новый уровень техники зачатки культуры, искусства через естественный отбор способствовали развитию мозга.
К настоящему времени сформировалось представление о специфическом системокомплексе коры переднего мозга человека, включающем нижнетеменную, заднюю верхневисочную и нижнюю лобную доли коры. Этот комплекс связан с высшими функциями – речью, трудовой деятельностью и абстрактным мышлением. В целом он является морфологическим субстратом второй сигнальной системы. Эта система не имеет собственных переферических рецепторов, а использует старые рецепторные аппараты различных органов чувств. Так,например, установлено, что на языке имеется особая часть тактильного аппарата, развитие которого определяет последовательность звукообразования на начальных этапах формирования членораздельной речи ребенка.
К подплащевым структурам переднего мозга относят базальные ядра, полосатые тела (древнее, старое и новое) и септальное поле.
В различных отделах переднего и промежуточного мозга располагается комплекс морфофункциональных структур, названных лимбической системой . Последняя имеет многочисленные связи с неокортексом и вегетативной нервной системой. Она интегрирует такие функции мозга, как эмоции и память. Удаление части лимбической системы приводит к эмоциональной пассивности животного, а ее стимуляция к гиперактивности. Важнейшей функцией лимбической системы является взаимодействие с механизмами памяти. Краткосрочная память связана с гиппокампом, а долгосрочная – с неокортексом. Через лимбическую систему происходит и извлечение индивидуального опыта животного из неокортекса, и управление моторикой внутренних органов, и гормональная стимуляция животного. При этом чем ниже уровень развития неокортекса, тем больше поведение животного зависит от лимбической системы, что приводит к доминированию эмоционально-гормонального контроля за принятием решений.
У млекопитающих нисходящие связи неокортекса с лимбической системой обеспечивают интеграцию самых разнообразных сенсорных сигналов.
С появлением первых зачатков коры у рептилий от плащевой комиссуры отделился небольшой пучок нервных волокон, соединяющих левое и правое полушарие. У плацентарных млекопитающих такой пучок волокон развит значительно больше и называется мозолистым телом (corpus collosum). Последнее обеспечивает функцию межполушарных коммуникаций.
Промежуточный мозг , как и у других позвоночных, состоит из эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса.
Развитие неокортекса у млекопитающих привело к резкому увеличению таламуса, и, прежде всего, дорсального. В таламусе содержится около 40 ядер, в которых происходит переключение восходящих путей на последние нейроны, аксоны которых достигают коры больших полушарий, где обрабатывается информация, поступающая от всех сенсорных систем. При этом передние и латеральные ядра обрабатывают и проводят зрительные, слуховые, тактильные, вкусовые и интероцептивные сигналы в соответствующие проекционные зоны коры. Есть мнение, что болевая чувствительность не проецируется в кору полушарий переднего мозга, а ее центральные механизмы находятся в таламусе. Это предположение основывается на том, что раздражение разных областей коры не вызывает боли, в то время как при раздражении таламуса ощущается сильная боль. Часть ядер таламуса являются переключательными, а другая часть ассоциативными (от них идут пути в ассоциативные зоны коры). В медиальной части таламуса находятся ядра, которые при низкочастотной электрической стимуляции вызывают в коре больших полушарий развитие тормозных процессов, приводящих ко сну. Высокочастотная стимуляция этих ядер вызывает частичную активацию корковых механизмов. Таким образом таламокортикальная регулирующая система, контролируя потоки восходящих импульсов, участвует в организации смены сна и бодрствования.
Если у низших позвоночных высшие сенсорные и ассоциативные центры находятся в среднем мозге, а дорсальный таламус является скромным интегратором между средним мозгом и обонятельной системой, то у млекопитающих он является важнейшим центром переключения слуховых и соматосенсорных сигналов. При этом соматосенсорная область превратилась в наиболее заметное образование промежуточного мозга и играет огромную роль в координации движений.
Следует заметить, что комплекс ядер таламуса формируется как за счет зачатка промежуточного мозга, так и за счет миграции из среднего мозга.
Гипоталамус образует развитые латеральные выпячивания и полый стебелек - воронку. Последний в заднем направлении заканчивается нейрогипофизом плотно соединенным с аденогипофизом.
Гипоталамус является высшим центром регуляции эндокринных функций организма. Он объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными. Кроме того, он является высшим центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
Эпиталамус служит нейрогуморальным регулятором суточной и сезонной активности, что сочетается с контролем за половым созреванием животных.
Средний мозг образует четверохолмие, передние бугры которого связаны со зрительным анализатором, а задние – со слуховым. По соотношению относительных размеров передних и задних бугров можно судить о том, какая из систем, слуховая или зрительная, является превалирующей. Если лучше развиты передние бугры, значит, зрительная афферентация (копытные, многие хищники и приматы), если задние – то слуховая (дельфины, летучие мыши и др.).
Тегмент подразделяется на чувствительную и моторную зоны. В моторной зоне располагаются двигательные ядра черепно-мозговых нервов и нисходящие и восходящие спинноцеребральные волокна.
В связи с развитием у млекопитающих неокортекса как высшего интегративного центра врожденные реакции среднего мозга позволили коре «не заниматься» примитивными формами видоспецифичных реакций на внешние сигналы, в то время как сложные ассоциативные функции принимают на себя специализированные поля коры.
Мозжечок у млекопитающих приобретает наиболее сложное строение. Анатомически в нем можно выделить среднюю часть – червь, расположенные по обе стороны от него полушария и флоккулонодулярные доли. Последние представляют филогенетически древнюю часть – архицеребеллум. Полушария в свою очередь делятся на переднюю и заднюю доли. Передние доли полушарий и задняя часть червя мозжечка представляют филогенетически старый мозжечок – палеоцеребеллум. Филогенетически самая молодая часть мозжечка - неоцеребеллум включает в себя переднюю часть задних долей полушарий мозжечка.
В полушариях мозжечка выделяют верхнюю поверхность, образующую кору мозжечка, и скопления нервных клеток – ядра мозжечка. Кора мозжечка построена по единому принципу и состоит из 3 слоев. Мозжечок связан с другими отделами центральной нервной системы тремя парами ножек, образованных пучками нервных волокон. Задние ножки состоят преимущественно из проприоцептивных волокон, которые приходят из спинного мозга. Средние ножки состоят из волокон, соединяющих мозжечок и кору переднего мозга, а передние ножки сформированы нисходящими волокнами, соединяющими мозжечок и средний мозг.Вестибуломозжечковые связи определяют способность животных координировать движения тела, что является основной функцией архицеребеллума. Кроме этого, у млекопитающих сформировались новые более мощные мозжечковые пути за счет возникновения зубчатого ядра мозжечка. Оно получает волокна от различных участков полушарий мозжечка и передает сигналы в таламус, где происходит интеграция сенсомоторных сигналов с активностью корковых центров переднего мозга.
Эволюция мозжечка приводит не только к дублированию его древних связей, но и к формированию новых путей. Так, возникает связь через зубчатое ядро с вентролатеральным ядром таламуса и ретикулярными ядрами ствола мозга позволяют поддерживать мышечный тонус и осуществлять рефлекторные реакции. Связи с вестибулярным центром позволяют осуществлять контроль за положением тела в пространстве, а таламические связи предопределяют тонкие сенсомоторные координации. Все эти процессы осуществляются за счет сложной системы межклеточных взаимодействий на уровне коры мозжечка.
