Основными показателями структуры популяций является численность и распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей. В связи с размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность особей в популяциях.
Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В период размножения происходит рост популяции. Смертность же, наоборот, приводит к сокращению ее численности.
Плотность популяции определяется количеством особей или биомассой на единицу площади либо объема. Плотность популяции отличается изменчивостью и зависит от ее численности. При возрастании численности не наблюдается увеличение плотности лишь в том случае, когда возможно распределение популяции, расширение ее ареала.
Динамика численности и плотности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости или плодовитости и смертности.
Рождаемость - это способность популяции к увеличению численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции.
Смертность популяции - это количество особей, погибших за определенный период.
Правило максимальной рождаемости: в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут.
22. Размещение популяций в пространстве. Границы и размеры популяций .
Пространство или ареал, занимаемое популяцией, может быть различным как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции определяется в значительной мере подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, величина популяционного ареала обычно также невелика.
В зависимости от размеров занимаемой территории выделяют три типа популяций:
1.Элементарная , или микропопуляция, - это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически Однородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий среды обитания: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот. Между элементарными популяциями всегда имеются некоторые отличия, проявляющиеся в генетическом своеобразии, фенологических особенностях, способности к накоплению питательных веществ, интенсивности обмена, в характере поведения, или каждая элементарная популяция морфофизиологичес-ки и этологически (поведенчески) специфична, различия между ними определяются их генетическим своеобразием и средой обитания. Однако нередко смешение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стирает границы между ними.
2.Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информацией между ними происходит сравнительно часто, но реже, чем между элементарными популяциями. Экологическая популяция имеет свои особые черты, отличающие ее в чем-то от другой соседней популяции. Так, белки (Sciurus vulgaris) заселяют различные типы леса, и могут быть четко выделены «сосновые», «еловые», «пихтовые», «елово-пихтовые» и другие их экологические популяции. Выявление свойств отдельных экологических популяций является важной задачей в познании свойств вида и в определении его роли в том или ином местообитании.
3.Географическая популяция охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции занимают сравнительно большую территорию, довольно основательно разграничены и относительно изолированы. Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Для географической популяции характерен генетический обмен.
Границы и размеры популяций в природе определяются особенностями не только заселяемой территории, но в первую очередь свойствами самой популяции. Здесь всегда лежит степень ее генетического и экологического единства. Раздробление вида на множество мелких территориальных группировок носит приспособительный характер к большому разнообразию местных условий, что увеличивает генетическое многообразие вида и обогащает его генофонд. Таким образом, наиболее общим правилом является то, что индивиды любого живого вида всегда представлены не изолированными отдельностями, а их определенным образом организованными совокупностями.
33 34 35 36 37 38 39 ..9.4.
Рождаемость и смертность популяций
Динамика численности и плотности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости или плодовитости и смертности.
Рождаемость- это способность популяции к увеличению численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции. Различают рождаемость абсолютную и удельную.Абсолютная (общая) рождаемость-число новых особей (D Nn ), появившихся за единицу времени (D t ). Удельная рождаемость выражается в числе особей на особь в единицу времени:
. (9.2)
Так, для популяций человека как показатель удельной рождаемости используют число детей, родившихся в год на1000человек. В живых организмах заложена огромная возможность к размножению и подтверждаетсяправилом максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик менее чем за10лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут. Другой пример. Бактерии делятся каждые20мин. При таком темпе одна клетка за36ч может дать потомство, которое покроет сплошным слоем всю нашу планету. Обычно же существует экологическая или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды. Средняя величина плодовитости выработана исторически как приспособление, которое обеспечивает пополнение убыли популяций. Естественно, что у менее приспособленных видов к неблагоприятным условиям высокая смертность в молодом (личиночном) возрасте компенсируется значительной плодовитостью.
Численность и плотность популяции зависит и от ее смертности.Смертность популяции-это количество особей, погибших за определенный период. Абсолютная (общая) смертность-это число особей, погибших в единицу времени (D Nm ).
Удельная смертность (d ) выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции:
Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т. д.
Различают три типа смертности.Первый тип смертности характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Выражается экспоненциальной кривой (убывающей геометрической прогрессии). Данный тип смертности встречается редко и только у популяций, которые постоянно находятся в оптимальных условиях.
Второй тип смертности характеризуется повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных. Максимальная гибель животных происходит в личиночной фазе или в молодом возрасте, у многих растений-в стадии произрастания семян и всходов. У насекомых до взрослых особей доживает0,3-0,5%отложенных яиц, у многих рыб- 1-2%количества выметанной икры.
Третий тип смертности отличается повышенной гибелью взрослых, в первую очередь старых, особей. Отличается он у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине, а также в других местах с благоприятными условиями. В экологии широкое распространение получило графическое построение «кривых выживания» (рис.9.3).
Естественные популяции — это не раз и навсегда застывшая совокупность особей, а динамическое единство находящихся во взаимоотношениях организмов. Изменение в численности, структуре и распределении популяций как реакция на условия окружающей среды называется динамикой популяции.
Динамика популяций в упрощенном варианте может быть описана такими показателями, как рождаемость и смертность. Это наиболее важные популяционные характеристики, на основании анализа которых можно судить об устойчивости и перспективном развитии популяции.
Рождаемость определяется как число особей, рожденных в популяции за некоторый промежуток времени (час, день, месяц, год). Термин «рождаемость» относится к особям любых видов, независимо от способов появления их на свет: будь это прорастание семян подорожника или овса, появление детенышей из яиц у курицы или черепахи, рождение потомства у слона, кита либо человека.
Экологи выделяют максимальную рождаемость в условиях отсутствия лимитирующих экологических факторов (добиться этого весьма сложно, даже невозможно). Под максимальной рождаемостью понимается теоретически возможный максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях. Размножение организмов сдерживается только их физиологическими особенностями. Теоретическая скорость размножения различных видов может быть довольно высокой. Если взять за основу такой показатель, как время захвата видом всей поверхности Земли, то для бактерии холеры Vibrio cholerae он будет составлять 1,25 суток, для диатомовой водоросли Nitschia putrida — 16,8, для домашней мухи Musca domestica — 366, для курицы — около 6000, для слона — 376 000 суток. Следует подчеркнуть, что максимальная рождаемость — понятие теоретическое. Ни один вид в природе не может бесконтрольно и безгранично размножаться, иначе не избежать экологической катастрофы.
В отличие от максимальной экологическая , или реализованная , рождаемость (или просто рождаемость) характеризует прирост или увеличение численности популяции при фактических или специфических условиях среды.
Смертность — это число особей, погибших в популяции за единицу времени. Подобно рождаемости, смертность можно выразить числом особей, погибших за данный период (число смертей в единицу времени), или в виде удельной смертности для всей популяции (или ее части). При определении смертности популяции учитываются все погибшие особи независимо от причины смерти (умерли ли они от старости или погибли в когтях хищника, отравились ядохимикатами или замерзли и т.д.).
Кривые роста популяций
Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала , свойственного виду.
Общие изменения численности популяции складываются за счет четырех явлений: рождаемости, смертности, вселения и выселения особей (иммиграция и эмиграция).
Рождаемость - число новых особей, появляющихся в популяции за единицу времени в расчете на определенное число ее членов.
Различают абсолютную и удельную рождаемость. Первая характеризуется общим числом родившихся особей. Удельную рождаемость вычисляют как среднее изменение численности особей за определенный период времени, деленное на их первоначальное число.
Наиболее часто в природе встречается повышенная смертность особей в ранний период жизни.
Расселение (выселение) особей из популяции или пополнение ее пришельцами — закономерное явление, основанное на одной из важнейших биологических черт вида — его расселительной способности. В каждой популяции часть особей регулярно покидает ее (дисперсия популяции), пополняя соседние или заселяя новые, еще не занятые видом территории.
Современная теория рассматривает темп роста численности популяций как авторегулируемый процесс. Любой популяции организмов в конкретных условиях свойствен определенный средний уровень численности, вокруг которого происходят колебания.
В одном случае темп роста с самого начала высокий и постоянный, не зависящий от нарастающей плотности, что соответствует лавинообразному, по экспоненте, увеличению численности популяции (рис. 6.2а). Его графически описывает простейшая кривая, характеризующая изменение численности популяции, движущейся к равновесию, при условии изобилии пиши. При достижении же определенной плотности рост популяции прекращается. Если лимитирующий фактор среды обитания действует весьма быстро, то рост популяции прекращается внезапно (кривая «Б» на рис. 626).
Однако оказывает ограничивающее влияние не резко, а постепенно, что приводит к 5-образной кривой роста (рис. 6.2#). Такая форма кривой роста наблюдается при внедрении популяции в новую территорию. В этом случае вначале происходит ускоренный рост (по логарифмическому закону). Затем, под влиянием сопротивления среды обитания, рост замедляется, и в популяции наступает фаза равновесия.
Если же популяция испытывает внешние воздействия (например, нападение хищников), то при постоянной удельной скорости изъятия особей в природе устойчиво существуют взаимодействующие популяции хищник — жертва (кривая «Г» на рис. 6.2и), но при меньшем уровне численности: N из меньше N max .
Рис. 6.2. Кривые роста популяции: А — экспоненциальная; 5 — экспоненциальная с прекращением роста; В — логистическая; Г — логистическая с изъятием особей без превышения квоты; Д — с превышением квоты. N — численность популяции (N mах — максимальная); (U из - реальная скорость изъятия, U max — критическая для популяции скорость изъятия продукции; t — время
Удельная скорость изъятия — число изъятых особей в единицу времен, отнесенных к численности популяции. Если же человек изымает биопродукцию из популяции с постоянной (интегральной, но не удельной) скоростью, то возникает понятие квоты.
Следовательно квота представляет собой скорость отлова. Когда квота не превышает установленной критической величины, то равновесие популяции сохраняется. В этом случае отлов можно вести сколь угодно долго без губительных последствий для популяции. S-образная кривая называется логистической кривой роста, поскольку она получена путем интегрирования уравнения, основанного на логически обоснованных допущениях. Если квота превышает критическую величину отлова, то происходит полный отлов популяции за конечное время: популяция не успевает самовосстановиться и гибнет (рис. 6.2г).
Весьма интересны для ученых-экологов циклические популяции, подверженные закономерным колебаниям численности. Однако единой теории удовлетворительно объясняющей закономерности в циклических популяциях пока нет.
У растений, ввиду особенностей их роста, регуляция плотности популяции происходит обычно не только путем изменения численности особей на единице площади, но и путем изменения их вегетативных возможностей.
У животных жесткие формы регуляции плотности популяций проявляются обычно лишь в тех случаях, когда запасы пищи, воды или других ресурсов резко ограничены, а животные либо не способны в данный период к поискам ресурсов на другой территории, либо эти поиски неэффективны.
Среди механизмов, задерживающих рост популяций, у многих видов большую роль играют химические взаимодействия особей.
Другой механизм ограничения численности популяций — такие изменения физиологии и поведения при увеличении плотности, которые, в конечном счете, приводят к проявлению инстинктов массовой миграции.
Наиболее эффективным механизмом сдерживания роста численности популяции на данном ареале является определенная система инстинктов — мечение и охрана участков, не допускающие размножения на них «чужих» особей.
Генетические процессы в популяциях. В настоящее время известно, что все природные популяции гетерогенны и насыщены мутациями. Генетическая гетерогенность любой популяции при отсутствии давления внешних факторов должна быть неизменной, находиться в определенном равновесии.
Положение о генетическом единстве популяции является одним из наиболее важных выводов популяционной генетики: любая популяция представляет сложную генетическую систему, находящуюся в динами ческом равновесии.
Рождаемость - показатель, характеризующий способность популяции к увеличению численности в результате размножения особей.
Рождаемость показывает число новых особей, родившихся в популяции за определенный промежуток времени.
(Например, ежемесячный приплод популяции плевок составляет 100 особей, мы записываем рождаемость 100 особей/месяц, а летняя 300 особей/лето)
Удельная (относительная) рождаемость - отношение количества родившихся за единицу времени особей к общему количеству особей в популяции.
(Например, общее число полевок 1000 особей, родившихся за 1 месяц 100 особей, относительная рождаемость - 100/1000 = 0,1 или 10% за 1 месяц)
Максимальная рождаемость - резкое, кратковременное увеличение численности популяции в благоприятных условиях.
(Например, когда грызуны заселяют подвалы, чердаки, зернохранилища и склады, Рождаемость в этот период у грызунов достигает максимума).
Величина максимальной рождаемости определяется лишь числом самок в популяции и способность их производить определенное число детенышей в единицу времени (физиологическая плодовитость).
В дальнейшем условия жизни популяции начинают ухудшаться (перенаселенность), недостаток пищи и рост численности популяции замедляется. Она достигает уровня, соответствующего сложившимся экологическим условиям. Рождаемость теперь лишь обеспечивает поддержание численности, но не её увеличение. Это Экологическая рождаемость.
В общем, для видов, которые не заботятся о потомстве, характерна высокая потенциальная и низкая экологическая рождаемость.
(Например, взрослая самка трески выметывает миллионы икринок, из которых в среднем доживают до взрослого состояния лишь 2 особи)
Скорость снижения численности популяции характеризуется смертностью.
Смертность организмов проявляется даже тогда, когда условия жизни вполне благоприятны. Смертность зависит от возраста, болезней, несчастных случаев, гибели от зубов хищников, от климатических условий, от количества доступного корма и т.д.
Смертность, как и рождаемость выражается числом особей, погибших за данный период времени.
У большинства организмов интенсивность смертности меняется в течение жизни. Как правило, она высока на ранних стадиях развития организмов, затем снижается и вновь возрастает к старости.
При одной и той же рождаемости, чем выше смертность, тем ниже численность популяции и наоборот.
Кривые, характеризующие изменение численности и предельный возраст групп организмов с одинаковой начальной численностью называются кривыми выживания .
Форма кривой выживания связана со степенью заботы о потомстве и другими способами защиты молоди.
Динамика популяции - это процесс изменений её основных биологических характеристик во времени.
При изучении динамики популяции главное значение придается изменениям численности, общей биомассы и популяционной структуре.
Характер увеличения численности популяции может быть различным. Выделяют два типа роста популяции:
Популяция, развивающаяся по типу первой кривой - рост их численности происходит в геометрической прогрессии. Столь стремительный рост не может продолжаться долго. Истощаются пищевые ресурсы и идет спад численности.
(например, одноклеточные водоросли, криль, бактерии и вирусы)
Вторая кривая говорит о том, что вначале идет резкое нарастание численности популяции, вскоре этот процесс начинает замедлятся и рост численности практически прекращается.
(например, мыши в новом амбаре)
Когда рост численности популяции завершается, начинается колебание ее численности. Это явление вызывают различные факторы:
· сезонные изменения условий жизни(температура, влажность, пищевая обеспеченность)(например, растения, насекомые и т.д.)
· межгодовые, колебания численности происходящие раз в несколько лет (например, у грызунов. Северные леменг раз в 5-10 лет достигают такой максимальной численности, что начинают мигрировать со своих перенаселенных мест обитания, они идут потоком. Достигнув моря большинство их тонет и равновесие восстанавливается)
· пищевая зависимость между хищником и жертвой (например, зависимость численности совы от численности мышей)
· болезни, стихийные бедствия
· могут заключатся в самих популяциях (внутренние факторы популяционной динамики)
Зависимость численности совы от численности мышей.(циклические колебания)
численность
Регуляция численности - способность популяции к самовосстановлению числа особей до своей обычной величины, определяется условиями и ресурсами ее экологической ниши.
Эта способность обеспечивается системой механизмов, которые как бы автоматически срабатывают, когда плотность популяции достигает или слишком высоких, или слишком низких значений.
Популяция (populus – от лат. народ. население) – одно из центральных понятий в биологии и обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Она является первой надорганизменной биологической системой. С экологических позиций четкого определения определение популяции еще не выработано. Наибольшее признание получила трактовка С.С. Шварца, популяция – группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время.
Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.
Численность и плотность – основные параметры популяции. Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме.Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности.
Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции. Это показатели, характеризующие изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т.д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций.
Рождаемость различают абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции).
Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида.
Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции.
Различают три типа смертности:
Одинаковый на всех стадиях развития; встречается редко, в оптимальных условиях;
Повышенная смертность в раннем возрасте; характерна для большинства видов растений и животных (у деревьев к возрасту зрелости доживает менее 1% всходов, у рыб – 1-2% мальков, у насекомых – менее 0,5% личинок);
Высокая смерть в старости; обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся условиях: почве, древесине, живых организмах.
Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т.е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается.
В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных
Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися – редких, реликтовых, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении.
Выживаемость в популяции.
v Выживаемость - число особей (в процентах), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени. Обычно выживаемость определяется для разных возрастов и половых групп за разные сезоны, годы, периоды повышенной смертности. ВЫЖИВАЕМОСТЬ – доля особей популяции дожившего до размножения
v КРИВЫЕ ВЫЖИВАНИЯ:
Характер возрастной структуры (или как говорят, возрастного спектра) популяции зависит от типа кривой выживания, свойственной данной популяции. Кривая выживания отражает уровень смертности в различных возрастных группах.
· если уровень смертности не зависит от возраста особей, то кривая выживания представляет собой снижающуюся линию (см. тип I). То есть отмирание особей происходит в данном типе равномерно, коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни.
· У видов, для которых роль внешних факторов в смертности невелика, кривая выживания характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение в следствие естественной (физиологический) смертности. (Тип II)
· Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания характеризуется резким падением в области младших возрастов.(Тип III)
v Если рождаемость в популяции превышает смертность, то популяция будет расти, если, конечно, изменения в результате иммиграции и эмиграции незначительны. Кривая такого роста- это экспоненциальная . Кривая 2 (S-образная) отражает логистический рост численности популяции, темпы которого снижаются с увеличением плотности популяции, т. е. популяция сначала увеличивается медленно, затем быстрее, но под влиянием сопротивления среды ее рост постепенно замедляется. В конце концов достигается равновесие, которое и сохраняется. Чем крупнее организмы, тем ближе к логистическому типу рост плотности их популяций.
v БИОТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ
условный показатель специфической для данного вида скорости увеличения численности особей его популяций при отсутствии лимитирующих факторов. Б. п . определяется, либо ср. величиной приплода, либо скоростью, с к-рой при гипотетически беспрепятственном размножении особи данного вида покроют земной шар равномерным слоем. Эта скорость, напр., для слонов составляет 0,3 м/сек, а для нек-рых микроорганизмов - сотни м/сек. Разница между Б. п . и реализованной численностью особей популяции отражает сопротивление среды. Понятия «Б. п .» и «сопротивление среды» используются при установлении суммарного действия лимитирующих факторов, обусловливающих размеры и численность особей популяции.
