Грибы составляют обширную группу низших споровых растительных организмов. Они лишены хлорофилла и поэтому не способны к синтезу органических веществ из углекислого газа и воды, а нуждаются для своего развития в готовых органических соединениях.
Некоторые виды грибов имеют большое промышленное значение. Их используют в производстве ферментов, витаминов, антибиотиков, органических кислот, применяют в производстве кормовых (белковых) дрожжей, при изготовлении некоторых видов сыров (рокфор, закусочный), соевых соусов и пр. Дрожжи, широко используемые в жизни, также относятся к грибам.
Плесневые грибы
Строение. Тело плесневых грибов состоит из большого количества бесцветных, микроскопически малых, разветвленных и переплетающихся тонких нитей, называемых гифами. Под микроскопом гифы видны в виде трубчатых волокон. Толщина гифы колеблется от 1 до 15 мкм. При развитии на питательной среде гифы образуют лучеобразно расходящиеся от центра сначала небольшие, а затем все более обильные, легко видимые простым глазом скопления, получившие названия мицелия или грибницы. Нижняя часть развивающегося мицелия стелется по поверхности субстрата и врастает в него, пронизывая его по всем направлениям, а верхняя - спорообразующая часть - по мере роста поднимается над субстратом в воздух, образуя нежные паутинистые пушистые ватообразные или бархатистые налеты. Вегетативная часть мицелия обычно беловатого цвета, а спорообразующая при развитии на ней плодовых тел приобретает различную окраску в зависимости от вида гриба - белую, желто-бурую, буро-черную, черную, коричневую или зеленую и пр. У одних видов плесневых грибов гифы не имеют каких-либо перегородок и мицелий представляет собой одну гигантски разросшуюся клетку. Такие грибы являются одноклеточными, а мицелий их называют несептированным. У других видов грибов гифы разделены перегородками на отдельные клетки. В этом случае мицелий гриба называется септированным или многоклеточным. Гифы имеют тонкую оболочку, бесцветную протоплазму (цитоплазму). В цитоплазме наблюдаются вакуоли и различные включения в виде запасных питательных веществ (гликогена, жира, волютина). Оболочка гиф состоит из углеводов, близких к целлюлозе, азотистых веществ, сходных с хитином, и пектиновых веществ.
В отличие от бактерий в клетках грибов содержится ясно выраженное обособленное (дифференцированное) ядро, а иногда и несколько ядер. Многоядерность клеток среди грибов распространена очень широко. Таким образом, грибы - более сложные организмы, чем бактерии.
Размножение. Между разными видами грибов наблюдаются существенные различия. Но заключаются они не в строении мицелия, а в строении органов спороношения и способах размножения, характерных для каждого вида гриба. Размножаются грибы как бесполым (вегетативным), так и половым путем; и у одного и того же гриба можно наблюдать как половое, так и бесполое размножение. Бесполое размножение грибов является более характерным. Существуют грибы, у которых половой процесс вообще не обнаружен.
Грибы образуют многочисленные споры, служащие для целей размножения. Спорообразование наступает на определенной стадии развития мицелия как вегетативно, так и после предшествовавшего полового процесса. Возникают споры в специальных органах спороношения (или плодоношения). Эти органы у грибов настолько типичны, что являются важным признаком для распознавания их видов.
Бесполое, или вегетативное, размножение. 1. Простое деление. Каждый кусочек мицелия, попав в благоприятные условия, начинает увеличиваться в размерах, растет, ветвится, давая начало новому организму. У некоторых грибов, например у молочной плесени Oidium lactis, гифы могут распадаться на отдельные короткие цилиндрические, шаровидные или эллипсоидные клеточки - оидии. Расчленение гиф на оидии начинается с концов их и может привести к распадению всего мицелия. Из каждой оидии может развиться новый мицелий гриба.
2. Образование специальных органов плодоношения, содержащих споры или конидии. На определенной стадии вегетативного развития у некоторых грибов цитоплазма гиф начинает собираться в отдельные комочки. Каждый комочек покрывается новой, обычно толстой и темноокрашенной оболочкой, образуя так называемую хламидоспору. Гифы становятся похожими на цепочки или ожерелья. Иногда хламидоспоры возникают на концах специальных гиф. Хламидоспоры являются, по-видимому, покоящейся стадией гриба и легче переносят неблагоприятные условия, чем вегетативные гифы и оидии.
У одноклеточных грибов от мицелия, достигшего определенной зрелости, начинают расти вверх более толстые, чем обычно, плодоносящие гифы - спорангиеносцы (рис. 6). Конец спорангиеносца утолщается, превращаясь в шаровидную головку - спорангий. Спорангиеносец при этом врастает внутрь спорангия в виде колонки или колумелы булавовидной формы. Многоядерная цитоплазма спорангия по мере созревания начинает распадаться на громадное количество одноклеточных и обычно неподвижных эндоспор (внутренних спор, или спорангиеспор), отделенных друг от друга оболочками. Когда споры созреют, оставшаяся между ними цитоплазма набухает, спорангий лопается, споры высыпаются и легко разносятся ветром и насекомыми. Созревающий спорангий обычно становится темным (чаще черным). Спорангиеносцы растут или по одному, или пучками, но между собой не переплетаются.
У некоторых грибов спорангиеспоры подвижные, они имеют вид голых клеток, снабженных жгутиками. Подвижные споры называются зооспорами. Образование плодового тела в виде спорангия с неподвижными спорангиеспорами характерно для мукоровой или головчатой плесени, типичным представителем которой является Mucor mucedo, или черная плесень (рис. 6).
Попадая в глубину жидкого сахаросодержащего субстрата, при недостатке кислорода мицелий некоторых мукоровых грибов распадается на отдельные продолговатые или овальные дрожжеподобные клетки, получившие название мукоровых дрожжей (рис. 7).
У грибов с септированным мицелием плодоносящие нити, отходящие вверх от созревающего мицелия, называются конидиеносцами. Головок (спорангиев) конидиеносцы не образуют. Они либо ветвятся в виде кисточек, либо слегка вздуваются, образуя овальное или округлое расширение. На кисточке или расширении по мере созревания отшнуровываются короткие цилиндрические клетки - стеригмы. Иногда на них возникают еще более короткие стеригмы второго порядка, в свою очередь отшнуровывающие окрашенные в различные цвета округлые тельца - конидии (экзоспоры). Если стеригмы располагаются на слегка расширенной части конидиеносца, а отшнуровывающиеся конидии отходят от них веерообразно во все стороны, напоминая струи воды, выливающиеся из лейки, то грибы носят название леечной плесени (Aspergillus) (рис. 8). У плесени Penicillium (или кистевика) конец неутолщенного конидиеносца двукратно вилкообразно ветвится на стеригмы первого порядка и стеригмы второго порядка. На стеригмах второго порядка отшнуровываются параллельно располагающиеся цепочки конидий (рис. 9), что придает органу плодоношения вид кисточки или метелки. В начальной стадии спороношения Aspergillus очень похож на молодой Mucor с бесцветной головкой. Но с возрастом у Aspergillus головки становятся «мохнатыми», тогда как у Mucor они всегда гладкие.
Аспергилловые и пеницилловые грибы принимают участие в минерализации различных органических веществ. В промышленности гриб Aspergillus niger используют для получения лимонной кислоты, PenicilHum notatum и Penicillium chrisogenum - для получения антибиотика пенициллина. Penicillium roquefortii играет важную роль в созревании особого сорта сыра (рокфор).
Почти половина всех распространенных в природе плесневых грибов относится к роду Penicillium. Плесневые грибы в изобилии разрастаются на стенах сырых помещений, на поверхности механически поврежденных и долго хранившихся овощей и фруктов, на варенье, на плохо сохраняемых молочных продуктах, компотах и других пищевых продуктах.
Конидиеносцы у отдельных видов грибов растут группами. При сплетении конидиеносцев в один пучок образуется скопление, получившее название коремии. Группа коротких конидиеносцев, расположенная на плотном сплетении гиф, называется ложе; пучок конидиеносцев, окруженный оболочкой из переплетенных гиф, носит название пикниды (рис. 10).
Половое размножение грибов. При половом размножении грибов спорообразованию предшествует половой процесс - слияние содержимого двух клеток (копуляция) или слияние ядер в двухъядерной клетке. Копуляция (настоящий половой процесс) наблюдается у одноклеточных грибов. У многоклеточных грибов происходит слияние ядер в возникающей двухъядерной клетке.
1. Копулирующие клетки у одноклеточных грибов могут быть совершенно одинаковыми (изогамными). В соприкосновение приходят гифы одного и того же мицелия или разных мицелиев. Слияние совершенно одинаковых клеток называется изогамией. При слиянии двух клеток, разных по внешнему виду или возрасту, половой процесс носит название гетерогамии.
К моменту созревания грибниц на лежащих близко друг к другу гифах появляются раздутые отростки, отделенные от основной гифы перегородкой. Эти отростки затем приходят в соприкосновение, при котором наблюдается постепенное растворение оболочек вздутия в месте соприкосновения и последующее слияние содержимого обеих клеток в одном общем канале. Возникающая двухъядерная клетка покрывается многослойной и постепенно темнеющей оболочкой и, наконец, превращается в спору. Спора, возникшая при копуляции совершенно одинаковых клеток, получила название зиготы, или зигоспоры (рис. 11, в).
При гетерогамной копуляции мелкая (мужская) клетка (антеридий) без слияния переходит в более крупную (женскую) клетку (оогоний). Образующаяся при этом двухъядерная клетка называется ооспорой.
2. У многоклеточных грибов из клетки, образовавшейся после слияния ядер, развиваются типичные органы плодоношения:
а) базидии (рис. 11, б), имеющие вид продолговатых, мешковидно вытянутых клеток, у основания переходящих в гифу, выполняют функцию, подобную функции конидиеносца. На свободном конце базидии вырастают четыре отростка - стеригмы. На каждой стеригме образуется только по одной базидиоспоре. Базидии иногда развиваются сплошным слоем (гимений) в особых плодовых телах, которые в обиходе получили название шляпочных грибов (мухомор, сыроежка, белый гриб и пр.);
б) сумки (аски) (рис. 11, а) внешне представляют собой вытянутые клетки. Внутри сумок образуется строго определенное число аскоспор (от 2 до 12). Возникают сумки либо непосредственно на мицелии без образования плодового тела, либо в специальных плодовых телах (апотециях или перетециях). В первом случае грибы называются голосумчатыми, во втором - плодосумчатыми. Важнейшими в техническом отношении представителями голосумчатых грибов являются дрожжи.
К плодосумчатым грибам принадлежат аспергилловые и пеницилловые плесневые грибы. В большинстве случаев каждому виду гриба свойственна одна из половых (высших) форм плодоношения и какая-либо бесполая (вегетативная) - образование конидий, оидий и пр. Грибы, в цикле развития которых наблюдается половой процесс, называются совершенными.
Однако существуют грибы, у которых половое размножение не зафиксировано. Эти грибы отнесены к классу несовершенных грибов. К несовершенным грибам отнесены роды: фузариум (Fusarium), ботритис (Botrytis), альтернария (Alternaria), кладоспориум (Cladosporium) и многие другие. Несовершенные грибы в большинстве случаев являются возбудителями порчи различных материалов и пищевых продуктов. Так, фузариум вызывает заболевание картофеля, получившее название сухой гнили, ботритис - серую гниль плодов и овощей; альтернария обусловливает порчу корнеплодов (моркови, петрушки и др.); кладоспориум при своем развитии образует на поверхности пищевых продуктов (масла, мяса, яиц и пр.) черные пятна. Отдельные виды кладоспориума вызывают порчу хлопкового волокна.
Кроме различных способов полового и вегетативного размножения, большинство грибов при наступлении неблагоприятных условий способно переходить в покоящуюся стадию, образуя так называемые склероции - твердые образования, желвачки, комочки из плотно переплетенных между собой гиф. Они имеют различные размеры и форму, снаружи темные, а внутри совершенно белые, не содержат никаких спор.
Попадая в благоприятные условия, склероции прорастают в те или иные органы плодоношения в зависимости от вида гриба. Наиболее характерные склероции образует плодовая гниль - Monilia fructigena, вызывающая порчу семечковых плодов (яблок, груш), и серая гниль - Monilia cinerea, поражающая косточковые плоды (вишни, сливы, абрикосы, персики).
Дрожжи
Дрожжи, как уже было сказано, относятся к голосумчатым грибам. Они хорошо развиваются в плодово-ягодных соках, в сахаросодержащих средах, встречаются на поверхности фруктов, ягод, овощей, во фруктовых изделиях (компоты, джем, повидло, варенье), а также в маринадах, томатопродуктах и пр. Дрожжи - одноклеточные неподвижные микроорганизмы. Дрожжевые клетки гораздо крупнее бактериальных. Длина дрожжевой клетки в отдельных случаях достигает 6-10 мкм и даже 12-18 мкм, ширина колеблется от 4 до 8 мкм.
Форма дрожжевых клеток (рис. 12). Чаще всего встречаются овально-эллиптические и шарообразные дрожжевые клетки, реже - цилиндрические, лимоновидные, яйцевидные, колбасообразные. Форма и размеры клеток могут варьировать в зависимости от условий среды, в которой они развиваются. Дрожжевые клетки имеют плотную двухконтурную оболочку. Внутри ее заключена цитоплазма. У дрожжевых клеток в отличие от бактерий есть резко выраженное (дифференцированное) ядро.
У молодых дрожжевых клеток цитоплазма голубовато-зеленого цвета с нежнопенистым строением. По мере развития клеток цитоплазма изменяется, в клетках появляются вакуоли, наполненные клеточным соком. В качестве запасных питательных веществ в цитоплазму дрожжевых клеток могут быть включены зерна гликогена, волютина, капельки жира. У некоторых разновидностей дрожжей жира накапливается так много, что их используют в промышленных целях.
Дрожжи - превосходные продуценты белка и витаминов (например, витамина B12). Из паточной барды, из отходов спиртовой промышленности в настоящее время вырабатывают кормовые дрожжи, использование которых при откорме животных значительно увеличивает привес, уменьшает их заболеваемость и пр. Размножаются дрожжи главным образом почкованием, реже при помощи спор и еще реже простым делением.
Почкование (рис. 13). При почковании на поверхности дрожжевой клетки возникает бугорок - почка. В нее переходит из материнской клетки часть цитоплазмы и половина ядра. Почка растет, увеличивается в размерах. В месте ее соединения с материнской клеткой возникает перетяжка. При благоприятных условиях примерно через 2 ч молодая клетка, достигнув половины или полного размера материнской клетки, полностью отделяется от нее. Однако у некоторых видов дрожжей дочерние клетки остаются соединенными с материнской и каждая из клеток может дать новые почки. Такое скопление дрожжевых клеток - сростки почкования - напоминает мицелий плесневых грибов; они получили название ложного мицелия. Обычно ложный мицелий образуют пленчатые дрожжи.
Спорообразование. В отличие от бактерий в дрожжевой клетке образуется от 2 до 4, а иногда 8 и даже 12 спор. Поэтому процесс спорообразования у дрожжей рассматривается как один из способов размножения. Споры у дрожжей образуются при недостатке питательных веществ и обязательно при доступе кислорода воздуха. Если дрожжи выращивать в высокопитательных средах с частыми пересевами, они все время почкуются и в стадию спороношения не переходят. Только в «голодных средах» - с недостатком питательных веществ - наступает спорообразование. Ядро спорулирующей дрожжевой клетки без предварительного оплодотворения (копуляции) - партеногенетически - начинает делиться на столько частей, сколько образуется спор у данного вида дрожжей. Каждая частичка ядра окружается небольшим количеством цитоплазмы и каждая аскоспора покрывается своей оболочкой. Оболочка материнской клетки остается в виде сумки (аска). В большинстве случаев споры у дрожжей округлые или овальные и лишь у некоторых видов имеют своеобразную форму (например, шляповидную и пр.). Споры дрожжей более устойчивы к вредным воздействиям, чем вегетативные клетки.
У некоторых видов дрожжей наблюдается простое деление, подобное делению бактериальных клеток. Наконец, встречаются виды, у которых размножение начинается по типу почкования, а заканчивается по типу деления. Способ размножения служит характерным признаком при определении рода - дрожжей. Дрожжи, способные размножаться почкованием и спорами, называются истинными. Некоторые дрожжи не способны к спорообразованию и размножаются только почкованием. Такие дрожжи называются ложными.
Дрожжи способны превращать сахар в спирт и углекислый газ, поэтому они получили название сахарных грибков (сахаромицетов). По происхождению дрожжи делятся на культурные и дикие.
К культурным относятся такие дрожжи, которые в результате многолетнего применения на производстве приобрели те или иные ценные свойства. Наиболее важное значение в промышленности имеют дрожжи Saccharomyces cerevisiae и Saccharomyces ellipsoideus. Вид Saccharomyces cerevisiae объединяет многочисленные расы, используемые в производстве спирта, хлебопечении, пивоварении.
К виду Saccharomyces ellipsoideus относятся расы дрожжей, применяемые в виноделии.
Расами называются отдельные разновидности дрожжей, относящиеся к тому или другому виду и различающиеся между собой некоторыми признаками. Например, расы дрожжей, применяемые в виноделии, должны придавать специфический аромат (букет) различным сортам вин.
Дрожжи, применяемые в производстве спирта, а также в хлебопечении, являются так называемыми верховыми дрожжами. Брожение с участием таких дрожжей протекает бурно, при температурах 20-28 °С. Выделяющийся углекислый газ способствует образованию большого количества пены и выносит дрожжи в верхние слои бродящего субстрата. Оседание дрожжей на дно и осветление жидкости происходит после окончания брожения. Спиртовые дрожжи обладают высокой устойчивостью к спирту, хлебопекарные дрожжи отличаются большой скоростью размножения и быстрым равномерным выделением углекислого газа, что способствует хорошему разрыхлению теста.
В пивоварении и виноделии чаще используют так называемые низовые дрожжи. Брожение с помощью таких дрожжей протекает спокойно, при более низких температурах, низовые дрожжи остаются на дне, что способствует хорошему осветлению вина и пива.
К диким дрожжам относятся лимоновидные (Hansenlaspora apiculata), микодерма (Mycoderma), торула (Torula) и др. Лимоновидные (или заостренные) дрожжи часто встречаются в природе, они находятся на кожице всех сладких плодов, ягод, в том числе и на винограде, являются вредителями виноделия. Эти дрожжи переносят не более 6-7% об. спирта, а продукты их жизнедеятельности неблагоприятно влияют на вкус и букет (аромат) вина.
Torula amarae вызывает прогоркание молока, сыра, масла. Эти дрожжи имеют клетки округлой формы, способны образовывать розовые и черные пигменты, поэтому и называются «розовыми» или «черными» дрожжами.
Дрожжи рода Mycoderma имеют клетки вытянутой формы (рис. 14). С самого начала развитие на жидких питательных средах они образуют беловато-серую морщинистую пленку, всползающую по стенкам сосуда вверх. Эти дрожжи не способны к брожению и получили название пленчатых дрожжей. В природе дрожжи рода Mycoderma широко распространены. Они вызывают порчу различных продуктов. Так, на вине развивается Mycoderma vini, на пиве - Mycoderma cerevisiae. Окисляя спирт до воды и углекислого газа, эти дрожжи обусловливают появление в вине и пиве неприятного вкуса и запаха.
Развиваясь на поверхности квашеных продуктов (квашеная капуста, огурцы, томаты и пр.), дрожжи Mycoderma вызывают окисление не только спирта, но и молочной кислоты, являющейся в квашеных овощах консервантом. Особенно энергично развивается микодерма при повышенных температурах. Снижение кислотности открывает возможность для развития гнилостных микробов. В результате качество квашеной продукции резко снижается, появляется неприятный запах и вкус, консистенция овощей становится дряблой, образуется слизь, у квашеной капусты наблюдается потемнение.
Очень близко к дрожжам стоят так называемые дрожжеподобные организмы, широко распространенные в природе. К ним относятся грибы Oidium, Monilia, Endomyces. Oidium lactis - молочная плесень (рис. 15) - имеет септированный белый мицелий, способный размножаться делением. Однако наряду с мицелием у оидиума образуются овальные клетки, размножающиеся почкованием, подобно обыкновенным дрожжам. Споры оидиума имеют вид прямоугольных или слегка овальных клеток, по форме напоминающих дрожжи. Развиваясь в виде бархатистого белого налета на поверхности молочных продуктов, огуречном, капустном рассолах, молочная плесень действует подобно микодерме, вызывая окисление молочной кислоты до воды и углекислого газа. Снижая кислотность и тем открывая возможность для развития в квашениях гнилостных микробов, Oidium lactis способствует порче этих пищевых продуктов.
В природе широко распространены плесневые грибы. Наиболее известными из них являются мукор и пеницилл. Мицелий плесневых грибов одноклеточный или многокле-точный. Они развиваются в теплых и влажных условиях на различ-ных субстратах — в почве, на увлажненных продуктах, пло-дах и овощах, на животных и растительных остатках, обра-зуя плесень (пушистые или паутинистые налеты) серого, зе-леного, сизого цвета. Плесневые грибы можно встретить на книгах, картинах, обоях, изделиях из кожи.
Мицелий мукора, или белой головчатой плесени, появляет-ся на кусках хлеба, сыра, на конском навозе в виде пуши-стого белого налета, который через некоторое время чернеет (рис. 48).
Строение мукора
Гифы мукора не разде-лены перегородками и представ-ляют собой сильно вытянутую разветвленную клетку с многими ядрами. Одни ответвления клет-ки проникают в субстрат и по-глотают питательные вещества , другие приподнимаются над суб-стратом. На концах этих ответвлений развиваются округлые спорангии в виде головок (от-сюда и название — головчатая плесень), в которых образуют-ся споры. При созревании спор оболочка спорангия разрывает-ся, и споры рассеиваются. Воз-духом они могут переноситься на большие расстояния. Попав в благоприятные условия, спо-ры прорастают в новый мицелий.
Пеницилл обитает преимущественно в верхних слоях почвы или встречается в виде плесеней зеленого, сизого, го-лубого (реже другого) цвета на плодах , овощах, томатной па-сте, сыре, настое чая, обоях, изделиях из кожи и т. д.
Строение пеницилла
Мицелий у пеницилла состоит из разветвленных нитей, разделенных перегородками на клетки. При спороношении он напоминает кисточку — отсюда и его другое название кистевик. На концах разветвленных гиф образуются цепоч-ки спор (рис. 49).
Велика отрицательная роль плесневых грибов. Развива-ясь на продуктах питания, промышленных материалах и из-делиях из кожи, дерева, бумаги, пластмассы, произведени-ях искусства, грибы вызывают их порчу и наносят большой ущерб народному хозяйству. Грибы разрушают деревянные постройки и опоры, книги, краски, нитки, бумагу. Причем борьба с ними очень трудна. Материал с сайта
Поселяясь на продуктах питания, зерне, плесневые гри-бы не только вызывают их порчу, но и выделяют яды, кото-рые даже в небольших дозах могут вызвать отравления че-ловека и животных. Ученые обнаружили около 300 видов грибов, которые вырабатывают не менее 500 видов ядов. Вот почему нельзя употреблять в пищу и скармливать скоту продукты и зерно с плесенью.
Продукты питания и корма можно защищать от плесне-вых грибов, создавая в хранилищах не подходящие для гри-бов условия. Одним из способов является обезвоживание про-дуктов посредством сушки. Яблоки, сливы или зерно можно высушить, а рыбу, мясо и колбасу провялить на солнце. Дру-гой способ — понижение температуры хранения, например, в холодильниках или холодильных камерах.
На этой странице материал по темам:
Шотландский ученый А. Флеминг (1881-1955) (ил. 53.1) исследовал культуры вредных бактерий стафилококков, разводил на агаре - питательной среде. Он заметил, что в некоторых местах, куда попали споры гриба пеницилла и образовалась зеленая плесень, бактерии погибли. Какой вывод сделал этот ученый?
Грибы, которые образуют характерные налеты (плесень) на поверхности продуктов питания, бумаги, кожи, то есть материалов, содержащих органические вещества, называют плесневыми. Большинство этих грибов питаются органическими веществами остатков организмов или продуктами их жизнедеятельности.
Среди плесневых грибов является плесневые грибы, к которым относят пеници, аспергил и многие другие. Эти грибы широко распространены по всему земному шару, поселяясь в почве, на поверхности плодов и т.д. (ил. 53.2). Плесневые грибы вызывают порчу продуктов (хлеба, овощей, ягод, фруктов), разрушают много различных промышленных материалов (ткани, кожу). Участвуют в почвообразовании, поскольку есть сапротрофных организмами. Некоторые из них могут вызывать болезни растений и животных, их используют для получения антибиотиков, ферментов, витаминов и т.п..
Водоросли образует мукор, который ошибочно некоторые относит к плесневым грибам (ил. 53.3). Мукор - это род низших грибов-сапротрофов, образующие налеты на поверхности почвы, органических отходах травоядных животных, пищевых продуктах и т.п.. Грибница в этих грибов - одноклеточная, разветвленная, без перегородок. Пушистый налет со временем меняется по цвету, так как от грибницы поднимаются вверх образования с шаровидными спорангиями, в которых образуется большое количество спор темной окраски. Первостепенное значение в их расселении и распространении имеет половое спорообразования. Эти грибы широко распространены по всему земному шару в верхних слоях грунта. Представителями рода являются мукор китайский, мукор китицеподибний т.п..
Какие общие признаки плесневых грибов?
Наиболее характерным признаком плесневых грибов является образование на питательных веществах плесени (ил. 53.4 и 53.5). Она может быть паутинной, пушистой или порошис-той и иметь разный цвет. С окраской этого налета часто связаны названия плесневых грибов: серая плесень, зеленая плесень, черная плесень, розовая плесень и т.п.. Форма, размещение и окраски плесени являются признаками, по которым определяют систематическую принадлежность грибов. Одним из необходимых условий образования плесени является достаточная влажность питательного субстрата и высокая относительная влажность окружающего воздуха. Большинство плесневых грибов - сапротрофы, но есть и необязательные подвергнуть растений, животных и человека. Они имеют очень много ферментов, благодаря которым могут жить на самых питательных веществах. Плесневые грибы способны выделять антибиотические вещества (антибиотики, яды, органические кислоты), которые защищают их от конкурентов и создают лучшие условия для жизнедеятельности. Итак, общими признаками плесневых грибов является сапротрофных способ питания и выделения защитных веществ-антибиотиков.
Какие особенности распространения плесневых грибов?
К наиболее распространенным плесневых грибов относятся пеници и аспергил. Пеницил род, виды которого занимают первое место по распространению среди почвенных грибов. Они часто поселяются на продуктах питания, поверхности почвы, образуя на них голубоватую или зеленоватую плесень. Грибница многоклеточная, состоит из ветвящихся нитей, разделенных перегородками. Над грибницей поднимаются нити, разветвленные па концах в виде кисточек, на верхушке которых образуются споры. Грибы этого рода распространены по всему земному шару, но лучше приспособлены к почвам северных широт. Представителями рода являются пеници обозначен, пеници итальянский т.п.. Аспергиллы - это род, виды которого часто развиваются в почве и на растительных продуктах. Эти микроскопические грибы отличаются от предыдущих тем, что в них нити на верхушке имеют утолщения с палочковидными выростами, что в целом напоминает «лохматую голову». От этих выростов отшнуровываются цепочки спор. Эти грибы распространены по всему земному шару, но лучше приспособлены к почвам южных широт. Представителями рода являются аспергил черный, аспергил желтый т.д.. Итак, плесневые грибы распространены по всему земному шару и их естественной средой обитания являются верхние слои почвы.
Какое значение плесневых грибов в природе и в жизни человека?
В природе плесневые грибы разрушают органические остатки и минерализуются вещества, участвуя в почвообразовании.
Плесневые грибы образуют характерные налёты, или плесень, на поверхности почвы, растительных остатков, различных продуктов питания - хлеба, варёных овощей, фруктов. К плесневым грибам относятся белая плесень мукор (около \(60\) видов) и сизые плесени (\(250\) видов).
Гриб мукор
Если хлеб пролежит несколько дней в тёплом влажном месте, на нём появляется белый пушистый налёт, который через некоторое время темнеет. Это плесневый гриб-сапрофит мукор .
Размножается мукор обрывками грибницы или спорами . На концах нитей грибницы, выходящих на поверхность хлеба, развиваются круглые головки (спорангии ) со спорами . После созревания спор головки лопаются, и споры разносятся ветром. Попав в благоприятные условия, они прорастают и образуют новые грибницы мукора.
Некоторые виды мукора (мукор китайский) используют в азиатских странах в качестве закваски при изготовлении пищи, например, соевого сыра.
Используются мукоровые грибы и для борьбы с насекомыми-вредителями.
Часто мукор вырастает на кормах, пищевых продуктах, вызывая их порчу - плесневение . Иногда мукор вызывает болезни животных и человека.
Гриб пеницилл
На пищевых продуктах и на почве поселяются и другие плесневые грибы. Один из них - пеницилл .
Грибница пеницилла, в отличие от грибницы мукора, состоит из ветвящихся нитей, разделённых перегородками на клетки.
Споры пеницилла расположены не в головках, как у мукора, а на концах некоторых нитей грибницы в мелких кисточках .
Пеницилл оказал человечеству огромную помощь в развитии медицины. В начале \(XX\) в. учёные обнаружили, что болезнетворные бактерии погибают в присутствии зелёной плесени - пеницилла.
С тех пор вырабатываемое из этого гриба лекарство - пенициллин - стало самым важным антибиотиком, применение которого спасло миллионы человеческих жизней. Оно и сейчас помогает успешно бороться со многими инфекционными заболеваниями.
Особое значение одноклеточные и плесневые грибы имеют в почвообразовании , участвуя в минерализации органических веществ и в образовании гумуса. Они могут перерабатывать даже клетчатку (целлюлозную клеточную оболочку) растений. Количество таких грибов в почве огромно, поэтому их роль в природе велика. Они перерабатывают органические вещества, имеющиеся в почве, обеспечивая её плодородие.
43 44 45 46 47 48 49 ..ГЛАВА IV ПЛЕСНЕВЫЕ ГРИБЫ
К плесневым грибам (иногда их называют плесенями) относят микроскопические грибы-сапрофиты, питающиеся органическими веществами мертвых растительных остатков и образующие на их поверхности налеты разного цвета.
В виноделии нашли применение ферментные препараты, обладающие пекто-протеолитическим, целлюлолитическим и геми-целлюлазным действием, готовящиеся из плесневых грибов рода Aspergillus, которые ускоряют отделение сусла от мезги и осветление сусла, увеличивают его выход, интенсифицируют биохимические процессы, протекающие при созревании вин .
В вине плесневые грибы не размножаются, но вино, налитое в тару с запахом
плесени или укупоренное заплесневевшими пробками, приобретает плесневелый
тон и становится испорченным. Обычно винодел принимает меры, предупреждающие
появление плесени на различных объектах винодельческого производства, но
мало знает о распространенных на винограде и винзаводах видах плесневых
грибов и об особенностях их биологии.
КЛАССИФИКАЦИЯ ПЛЕСНЕВЫХ ГРИБОВ
В основу классификации плесневых грибов положены способы их размножения, строение мицелия и органов размножения. Большинство плесневых грибов размножается бесполым и половым путем. Их называют совершенными. Плесневые грибы, размножающиеся только бесполым путем, относят к несовершенным. Грибы, образующие несептированный мицелий, называют низшими, а образующие многоклеточный (септированный) мицелий- высшими грибами.
Плесневые грибы можно обнаружить среди представителей четырех больших классов грибов:
Фикомицетов (Phycomycetes), имеющих несептированный мицелий;
Аскомицетов (Ascomycetes), которые еще называют сумчатыми грибами, образующими септированный мицелий и эндогенные половые споры в сумках (асках);
Базидиомицетов (Basidiomycetes), образующих экзогенные половые споры на особых структурах базидиях;
Несовершенных грибов (Fungi imperfecti), которые обладают многоклеточным
мицелием, но не образуют половых спор. Несовершенные грибы называют также
дейтеромицетами (Deutero myces)
В группу несовершенных грибов объединены все грибные формы, которые по характеру своего многоклеточного мицелия должны быть отнесены к высшим грибам (сумчатым или базидиаль-ным), но у которых не обнаружено полового спороношения, вследствие чего они и названы несовершенными.
Род Мисог. Плесневые грибы рода Mucor относятся к низшим грибам, к классу
Phycomycetes. Мицелий у них обильно ветвящийся, но несептированный. Кверху
от него отходят гифы-спо-рангиеносцы, несущие шарообразные спорангии,
видимые простым глазом в виде головок, внутри которых находятся споры (рис.
41, а). Стенки спорангиев растрескиваются, освобождая споры, которые, попав
в благоприятные условия, вновь прорастают в мицелий. Обычно у мукоровых
грибов мицелий бывает вначале белый, позднее сероватый. Спорангии вначале
желтоватые, позже темнеют, приобретая черную окраску.
Бесполое размножение мукоровых грибов может происходить также оидиями - дрожжеподобными образованиями, называемыми мукоровыми дрожжами (рис. 42, в).
Они образуются путем распада гифов на отдельные короткие членики при
попадании мицелия в жидкую питательную среду с недостаточным притоком
воздуха. Мукоровые дрожжи обладают слабой сбраживающей способностью. При
свободном доступе воздуха к среде они снова прорастают в мицелий.
Род Aspergillus. Грибы рода Aspergillus относятся к высшим грибам, так как имеют многоклеточный мицелий. Конидиеносцы плесневых грибов этого рода несептированы, на верхнем конце их находятся шаровидные или булавовидные вздутия. От вздутий отходят во все стороны по одному или по два ряда стеригм к цепочки конидий (см. рис. 41, г).
Общая картина конидиеносца с конидиями напоминает головку лейки, из которой струями выходят водяные брызги. Это сходство и привело к названию леечная плесень (по-латински аспергере - поливать, опрыскивать).
В зависимости от видовой принадлежности аспергиллов конидии их бывают окрашены в зеленый, желтовато-зеленый, бурый, темно-коричневый или черный цвет. Благодаря огромному их количеству, расположенному на приземистых конидиеносцах, весь налет плесени кажется окрашенным в цвет конидий.
Аспергиллы относятся к классу Ascomycetes. Половое размножение у них происходит спорами, образующимися в округлых сумках (асках), расположенных в замкнутых плодовых телах (клейстокарпиях), с диаметром от 80-350 мкм.
Род Penicillium. Грибы рода Peniciliium относятся к высшим грибам к классу Ascomycetes и являются наиболее распространенными среди плесневых грибов.
У пенициллов конидиеносцы большей частью имеют поперечные перегородки. В верхней части конидиеносцы разветвлены и образуют характерно построенную кисточку (отсюда и название пенициллиум, по-латински - кисть), несущую на конечных разветвлениях цепочки конидий (см. рис. 41, в). Различное строение кисточки у разных видов пенициллов положено в основу их систематики. Конидиеносцы часто прилегают плотно один к другому или склеены в коремии (от греч. корос - веник). Конидии у большинства видов пенициллов зеленого цвета, характерной для видов формы. Сверху они покрыты слоем воска, вследствие чего трудно смачиваются водой. Конидии могут размножаться даже после многолетнего пребывания в сухом состоянии. Они быстро прорастают в кислых средах. В нейтральных или щелочных средах прорастание их замедляется или не происходит.
Споры полового размножения образуются в асках (сумках), расположенных в
плодовых телах (клейстокарпиях). Клейсто-карпии обнаружены не у всех видов
пенициллов, но по типичному строению конидиеносцев их относят к одному роду.
Род Sphaerulina. Грибы рода Sphaerulina относятся к высшим грибам, к классу Ascomycetes. На листьях, побегах, ягодах винограда, а также на бочках и стенах подвалов иногда можно наблюдать черный сажистый налет. Его образует гриб черни Sphaerulina intermixta, который раньше был известен под названиями Dematium pullulans и Pullularia pullulans.
Черный налет, по виду напоминающий сажу, состоит из огромного количества
темноокрашенных устойчивых к неблагоприятным условиям конидий. При
благоприятных условиях конидии прорастают и из них образуются белые гифы, в
протоплазме которых много крупных вакуолей. От гиф, сплетающихся в мицелий,
отчленяются дрожжеподобные почкующиеся клетки (бластоконидии) (рис. 43).
Род Botrytis. Впервые возбудитель серой гнили винограда был описан в 1801 г. X. Г. Петерсоном, давшим ему название Botrytis cinerea (по-гречески ботритис - гроздь, цинереа - серый как зола). Вначале он был известен только в конидиальной форме и отнесен к классу несовершенных грибов. Позже Антон де Бари, подробно изучавший его биологию, обнаружил форму полового развития и включил его в род Sclerotinia, дав видовое название fuckeliana. Но старое название, относившееся к обычно наблюдаемой конидиальной стадии этого гриба, более распространено и им часто пользуются в научной литературе.
Мицелий Botrytis многоклеточный, конидиеносцы нитевидные, древовидно-разветвленные. На концах их образуются малозаметные вздутия, от которых отходят тонкие стеригмы с сероватыми конидиями, расположенными в виде гроздей (см. рис. 41,6). При исследовании микрофлоры виноградного сусла конидии ботритиса легко отличить от дрожжей по более крупным размерам (10-14X7-9 мкм).
Перезимовывает ботритис в форме склероциев - плотных мицелиальных образований размером 2-4X1-2,5 мм, окрашенных в темный цвет. Склероции образуются осенью на опавших листьях, на различных частях виноградного куста (рис. 45).
При благоприятных условиях прорастание склероциев происходит либо в конидиальную, либо в сумчатую стадию (половое размножение).
