• Прима́ты (лат. Primates, фр. Primat, от primas, букв. «первые») - один из наиболее прогрессивных отрядов плацентарных млекопитающих, включающий, в том числе, обезьян и человека. Отряд насчитывает более 400 видов.

  Предки приматов жили на деревьях в тропических лесах. С деревьями связан образ жизни и большинства современных приматов. Соответственно, они приспособлены к трёхмерной среде обитания.

  За исключением человека, который населяет все континенты, большинство приматов обитают в тропических или субтропических районах Северной и Южной Америки, Африки и Азии. Масса тела приматов варьирует от 30 г у лемура Microcebus berthae до более 200 кг у восточной равнинной гориллы. В соответствии с палеонтологическими данными, предки приматов появились в конце мелового периода около 65 млн лет назад; наиболее древние приматы (представители рода Plesiadapis) известны из позднего палеоцена, 55-58 млн лет назад. Метод молекулярных часов указывает на то, что приматы могли отделиться от предковых форм в середине мелового периода около 85 млн лет назад.

  Отряд приматы традиционно делили на два подотряда - полуобезьян и обезьян. Приматы из подотряда полуобезьяны имеют признаки, характерные для древних приматов. В этот подотряд включали, в частности, лемуров, лориобразных и долгопятов. Приматы из подотряда обезьян были представлены антропоидами, в том числе человекообразными и людьми. В последнее время приматов классифицируют на подотряд Strepsirrhini или мокроносые приматы, и подотряд Haplorhini или сухоносые приматы, к которому относят долгопятов и обезьянообразных. Обезьянообразных делят на широконосых, или обезьян Нового Света (обитающих в Южной и Центральной Америке), и узконосых, или обезьян Старого Света (живущих в Африке и Юго-восточной Азии). К обезьянам Нового Света относят, в частности, капуцинов, ревунов и саймири. Узконосые представлены мартышкообразными (например, бабуины и макаки), гиббонами и большими человекообразными обезьянами. Человек - единственный представитель узконосых обезьян, распространившийся за пределами Африки, Южной и Восточной Азии, хотя ископаемые остатки указывают на то, что в Европе ранее обитали и многие другие виды. Постоянно описывают новые виды приматов, более 25 видов были описаны в первое десятилетие XXI века, одиннадцать видов описаны начиная с 2010 года.

  Большинство приматов ведут древесный образ жизни, но некоторые (в том числе большие человекообразные обезьяны и бабуины) перешли к наземному. Однако приматы, ведущие наземный образ жизни, сохраняют приспособления для лазания по деревьям. Способы передвижения включают прыжки с дерева на дерево, хождение на двух или четырёх конечностях, хождение на задних конечностях с опорой на пальцы передних конечностей, а также брахиацию - перемещение, при котором животное раскачивается на передних конечностях.

  Для приматов характерен более крупный, чем у других млекопитающих, мозг. Из всех чувств наибольшее значение имеет стереоскопическое зрение, а также обоняние. Эти особенности сильнее выражены у обезьян и слабее - у лори и лемуров. Для некоторых приматов характерно трёхцветное зрение. У большинства большой палец противопоставлен другим; у некоторых есть цепкий хвост. Для многих видов характерен половой диморфизм, который проявляется в массе тела, размере клыков, окраске.

  Приматы развиваются и достигают зрелости медленнее, чем другие млекопитающие сходного размера, но долго живут. В зависимости от вида, взрослые особи могут жить одиночно, парами или группами до сотен особей.

И долгопятов . Приматы из подотряда обезьян , были представлены антропоидами, в том числе человекообразными и людьми . В последнее время приматов классифицируют на подотряд Strepsirrhini или мокроносые приматы , и подотряд Haplorhini или сухоносые приматы , к которому относят долгопятов и обезьянообразных . Обезьянообразных делят на широконосых , или обезьян Нового Света (обитающих в Южной и Центральной Америке), и узконосых , или обезьян Старого Света (живущих в Африке и Юго-восточной Азии). К обезьянам Нового Света относят, в частности, капуцинов , ревунов и саймири . Узконосые представлены мартышкообразными (например, бабуины и макаки), гиббонами и большими человекообразными обезьянами . Человек - единственный представитель узконосых обезьян, распространившийся за пределами Африки, Южной и Восточной Азии, хотя ископаемые остатки указывают на то, что в Европе ранее обитали и многие другие виды. Постоянно описывают новые виды приматов, более 25 видов были описаны в первое десятилетие XXI века, одиннадцать видов описаны начиная с 2010 года.

Большинство приматов ведут древесный образ жизни, но некоторые (в том числе большие человекообразные обезьяны и бабуины) перешли к наземному. Однако приматы, ведущие наземный образ жизни, сохраняют приспособления к лазанию по деревьям. Способы передвижения включают прыжки с дерева на дерево, хождение на двух или четырёх конечностях, хождение на задних конечностях с опорой на пальцы передних конечностей, а также брахиацию - перемещение, при котором животное раскачивается на передних конечностях.

Для приматов характерен более крупный, чем у других млекопитающих, мозг. Из всех чувств наибольшее значение имеет стереоскопическое зрение , а также обоняние. Эти особенности сильнее выражены у обезьян и слабее - у лори и лемуров. Для некоторых приматов характерно трёхцветное зрение . У большинства большой палец противопоставлен другим; у некоторых есть цепкий хвост. Для многих видов характерен половой диморфизм , который проявляется в массе тела, размере клыков, окраске.

Приматы развиваются и достигают зрелости медленнее, чем другие млекопитающие сходного размера, но долго живут. В зависимости от вида, взрослые особи могут жить одиночно, парами или группами до сотен особей.

Внешний вид

Для приматов характерны пятипалые очень подвижные верхние конечности (руки), противопоставление большого пальца остальным (у большинства), ногти . Тело большинства приматов покрыто волосами, а у лемуровых и некоторых широконосых обезьян есть ещё и подшёрсток , из-за чего их волосяной покров можно назвать настоящим мехом .

Общая характеристика

• волосяной покров
• пятипалая конечность
• пальцы снабжены ногтями
• большой палец кисти противопоставлен всем остальным
• недоразвито обоняние
• значительное развитие полушарий головного мозга

Питание

Приматы используют разнообразные источники пищи. Можно предположить, что образ питания современных приматов (включая человека) связан с образом питания их эволюционных предков, добывавших большую часть пищи в кронах тропического леса . Большинство приматов употребляют в пищу фрукты, богатые легкоусваиваемыми углеводами и жирами , необходимыми как источник энергии . Необходимые микроэлементы , витамины и минералы, а также аминокислоты , необходимые для строительства тканей, приматы получают, поедая насекомых и листья растений. Приматы подотряда Strepsirrhini синтезируют витамин C , как и большинство других млекопитающих, но приматы подотряда Haplorrhini утратили эту способность и им необходимо получать витамин C из пищи .

Многие приматы имеют анатомические особенности, позволяющие им эффективно добывать определённый вид пищи, например фрукты, листья, камедь или насекомых. . Листоеды, такие как ревуны , колобусы и лепилемуры , обладают удлинённым пищеварительным трактом, который позволяет им усваивать питательные вещества из листьев, с трудом поддающихся перевариванию . Мармозетки , питающиеся камедью, обладают крепкими резцами , позволяющими им вскрывать кору деревьев и добывать камедь, и когти, позволяющие держаться за деревья во время питания . Ай-ай сочетает зубы, напоминающие зубы грызунов, с длинным, тонким средним пальцем и занимает ту же экологическую нишу, что и дятел . Простукивая деревья, ай-ай находит личинок насекомых, прогрызает дыры в древесине, вставляет в отверстие свой удлинённый средний палец и вытаскивает личинку наружу . Lophocebus albigena обладает утолщённой зубной эмалью, что позволяет этой обезьяне открывать твёрдые фрукты и семена, которые прочие обезьяны открыть не в состоянии .

Некоторые приматы имеют узкий спектр пищи. Так, например, гелада - единственный примат, который питается в основном травой , а долгопяты - единственные полностью хищные приматы (их диета состоит из насекомых, ракообразных и мелких позвоночных, в том числе ядовитых змей). . Капуцины , наоборот, имеют очень широкий диапазон пищи, который включает фрукты, листья, цветы, бутоны, нектар, семена, насекомых и других беспозвоночных, птичьи яйца и мелких позвоночных (в том числе птиц, ящериц, белок и летучих мышей) . Обыкновенный шимпанзе кроме прочего охотится на других приматов, таких как Procolobus badius .

Классификация

Отряд приматов выделил ещё в 1758 году Линней , который отнёс к нему людей, обезьян, полуобезьян, летучих мышей и ленивцев . За определяющие признаки приматов Линней принял наличие двух млечных желёз и пятипалой конечности. В том же веке Жорж Бюффон разделил приматов на два отряда - четверорукие (Quadrumana ) и двурукий (Bimanus ), отделив человека от остальных приматов. Только спустя 100 лет Томас Хаксли положил конец этому разделению, доказав, что задняя конечность обезьяны является ногой. С XVIII века состав таксона изменился, но ещё в XX веке медленного лори относили к ленивцам, а рукокрылые были исключены из числа ближайших родственников приматов в начале XXI века.

В последнее время классификация приматов претерпела значительные изменения. Ранее выделяли подотряды полуобезьян (Prosimii ) и человекоподобных приматов (Anthropoidea ). К полуобезьянам относили всех представителей современного подотряда мокроносые (Strepsirhini ), долгопятовых , а также иногда тупай (ныне рассматриваемых как особый отряд). Антропоиды стали инфраотрядом обезьянообразные в подотряде сухоносых обезьян. Кроме того, ранее выделяли семейство понгид, которое теперь считается подсемейством понгины в семействе гоминиды .

• подотряд мокроносые (Strepsirhini )
  • инфраотряд лемурообразные (Lemuriformes )
    • лемуровые , или лемуриды (Lemuridae ): собственно лемуры
    • карликовые лемуры (Cheirogaleidae ): карликовые и мышиные лемуры
    • лепилемуры (Lepilemuridae )
    • индриевые (Indriidae ): индри , авагисы и сифаки
    • руконожковые (Daubentoniidae ): ай-ай (единственный вид)
  • инфраотряд лориобразные (Loriformes )
    • лориевые (Loridae ): лори и потто
    • галаговые (Galagonidae ): собственно галаго

• подотряд сухоносые (Haplorrhini )
  • инфраотряд долгопятообразные (Tarsiiformes )
    • долгопятовые (Tarsiidae )
  • инфраотряд обезьянообразные (Simiiformes )
    • парвотряд широконосые обезьяны , или обезьяны Нового Света (Platyrrhina )
      • игрунковые (Callitrichidae )
      • цепкохвостые (Cebidae )
      • ночные обезьяны (Aotidae )
      • саковые (Pitheciidae )
      • паукообразные (Atelidae )
    • парвотряд узконосые обезьяны , или приматы Старого Света (Catarhina )
      • надсемейство собакоголовые (Cercopithecoidea )
        • мартышковые , или низшие узконосые обезьяны (Cercopithecidae ): макаки , павианы , мартышки и др.
      • надсемейство человекообразные обезьяны , или гоминоиды (Hominoidea ), или антропоморфиды (Anthropomorphidae )
        • гиббоновые , или малые человекообразные обезьяны (Hylobatidae ): настоящие гиббоны , номаскусы , хулоки и сиаманги
        • гоминиды (Hominidae ): орангутаны , гориллы , шимпанзе и человек

Хронограмма

Происхождение и ближайшие родственники

По представлению, сформировавшемуся на основании молекулярных исследований 1999 года , оказалось, что ближайшие родственники приматов не тупайи, а шерстокрылы . Приматы, шерстокрылы и тупайеобразные (вместе с грызунами и зайцеобразными) относятся к одной из четырёх ветвей плацентарных - надотряду Euarchontoglires , а рукокрылые - к надотряду Laurasiatheria . Ранее приматов, шерстокрылов и тупайеобразных группировали вместе с рукокрылыми в надотряд Archonta .

Эуархонтоглиры (Euarchontoglires)	Эуархонты (Euarchonta) Приматообразные (Primatomorpha) Приматы (Primates) Грызунообразные (Glires)

Приматы произошли от общего с шерстокрылами предка в верхнемеловое время. Оценки времени появления приматов разнятся от консервативных 65-75 млн л. н. до 79-116 млн л. н. (по молекулярным часам) .

Эти древнейшие приматы, по всей вероятности, расселились из Азии в другие места Старого Света и Северной Америки, где дали начало лемурам и долгопятам. Исходные формы обезьян Нового и Старого Света, вероятно, произошли от примитивных долгопятообразных (некоторые авторы предками обезьянообразных считают древних лемурообразных). Обезьяны Нового Света возникли независимо от обезьян Старого Света. Предки их проникли из Северной Америки в Южную, здесь развивались и специализировались, приспосабливаясь к условиям исключительно древесной жизни. Человек по многим анатомическим и биологическим чертам относится к высшим приматам, где составляет отдельное семейство людей (Hominidae ) с родом человек (Homo ) и одним современным видом - разумный человек (H. sapiens ). По очень многим анатомо-физиологическим признакам с человеком весьма сходны не только человекообразные, но и низшие приматы. Они даже подвержены многим свойственным человеку заболеваниям (например, дизентерии, туберкулезу, полиомиелиту, дифтериту, кори, ангине), в общем протекающим так же, как и у человека. Иногда человекообразные приматы погибают от аппендицита. Всё это говорит о морфологическом и биохимическом сходстве крови и тканей приматов и человека.

Отличительные особенности

Приматы в основном ведут древесный образ жизни и в связи с этим имеют много приспособлений к такой среде обитания. Отличительные особенности приматов:

Не все приматы имеют перечисленные анатомические особенности, не все эти особенности характерны исключительно для приматов. Например, многие другие млекопитающие имеют ключицы, три типа зубов и висячий пенис. В то же время коаты имеют сильно уменьшенные пальцы, лемуры вари имеют шесть молочных желез, а некоторые мокроносые обычно имеют длинную морду и чуткое обоняние.

Часто поведение приматов социальное, со сложной иерархией. Приматы Нового Света образуют моногамные пары, при этом самцы проявляют намного большую заботу о потомстве, чем самцы приматов Старого Света.

Практическое значение

Практическое значение приматов очень велико. Как живые и забавные существа, обезьяны всегда привлекали внимание человека. Они были предметом охоты, их продавали в зоопарки и для домашнего развлечения. Мясо многих обезьян и сейчас употребляют в пищу аборигены. Очень вкусным считается мясо и полуобезьян. Шкуры некоторых видов приматов используют на выделку некоторых вещей. В последние годы приматы всё большее значение приобретают в биологических и медицинских экспериментах. Некоторые органы обезьян используются в лечении людей (например, почки макак, зелёных мартышек и некоторых других обезьян служат питательной средой для выращивания вирусов, превращающихся затем, после соответствующей обработки, в вакцину против полиомиелита).

Напишите отзыв о статье "Приматы"

Примечания

1. Goodman, M., Tagle, D. A., Fitch, D. H., Bailey, W., Czelusniak, J., Koop, B. F., Benson, P. & Slightom, J. L. (1990). «Primate evolution at the DNA level and a classification of hominoids». Journal of Molecular Evolution 30 (3): 260–266. DOI :10.1007/BF02099995 . PMID 2109087 .
2. , Encyclopædia Britannica Online , Encyclopædia Britannica, Inc., 2008, . Проверено 21 июля 2008.
3. Helen J Chatterjee, Simon Y.W. Ho, Ian Barnes & Colin Groves (2009). «Estimating the phylogeny and divergence times of primates using a supermatrix approach». BMC Evolutionary Biology 9 : 259. DOI :10.1186/1471-2148-9-259 . PMID 19860891 .
4. (1993) «». Scientific American 269 (2): 86–93. PMID 8351513 .
5. Strier, K. Primate Behavioral Ecology. - 3rd. - Allyn & Bacon , 2007. - P. 7, 64, 71, 77, 182–185, 273–280, 284, 287–298. - ISBN 0-205-44432-6 .
6. Pollock, J. I. & Mullin, R. J. (1986). «». American Journal of Physical Anthropology 73 (1): 65–70. DOI :10.1002/ajpa.1330730106 . PMID 3113259 .
7. Milliken, G. W., Ward, J. P. & Erickson, C. J. (1991). «Independent digit control in foraging by the aye-aye (Daubentonia madagascariensis )». Folia Primatologica 56 (4): 219–224. DOI :10.1159/000156551 . PMID 1937286 .
8. Hiller, C. . Animal Diversity Web (2000). Проверено 8 августа 2008. .
9. Wright, P., Simmons, E. & Gursky, S. Introduction // Tarsiers Past, Present and Future / Wright, P., Simmons, E. & Gursky, S.. - Rutgers University Press, 2003. - P. 1. - ISBN 0-8135-3236-1 .
10. Sussman, R. W. Primate Ecology and Social Structure, Volume 2: New World Monkeys. - Revised First. - Needham Heights, MA: Pearson Custom Publishing & Prentice Hall, 2003. - P. 77–80, 132–133, 141–143. - ISBN 0-536-74364-9 .
11. Bshary, R. Interactions between Red Colobus Monkeys and Chimpanzees // Monkeys of the Taï Forest: an African primate community / McGraw, W., Zuberbuhler, K. & Noe, R.. - Cambridge University Press, 2007. - P. 155–170. - ISBN 0-521-81633-5 .
12. Stanford, C. Chimpanzee and red colobus: the ecology of predator and prey. - Harvard University Press, 1998. - P. 130–138, 233. - ISBN 0-674-00722-0 .
15. Characteristics of Primates // Vertebrate Life. - 7th. - Pearson, 2005. - P. 630. - ISBN 0-13-127836-3 .
16. Soligo, C., Müller, A.E. (1999). «Nails and claws in primate evolution». Journal of Human Evolution 36 (1): 97–114. DOI :10.1006/jhev.1998.0263 . PMID 9924135 .
17. Macdonald, David (2006), "Primates", The Encyclopedia of Mammals , The Brown Reference Group plc, pp. 290–307, ISBN 0-681-45659-0
18. White, T. & Kazlev, A. . Palaeos (8 января 2006). Проверено 3 июня 2008. .
19. Pough, F. W., Janis, C. M. & Heiser, J. B. Primate Societies // Vertebrate Life. - 7th. - Pearson, 2005. - P. 621–623. - ISBN 0-13-127836-3 .

Литература

• Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989.
• Бутовская М. Л., Файнберг Л. А. Этология приматов (учебное пособие). М.: Издательство МГУ, 1992.
• Н. Н. Ладыгина-Котс . . - М .: Государственный Дарвиновский музей , 1935. - 596 с. , в 2002 году книга была переведена на английский язык: Nadezhda Nikolaevna Ladygina-Kohts. / translated by Boris Vekker, edited by Frans B. M. de Waal. - Oxford: Oxford University Press , 2002. - 452 с. - ISBN 0-19-513565-2 .

Ссылки

Prototheria (Первозвери ) Metatheria (Метатерии ) Eutheria (Эутерии, или Плацентарные )

Отрывок, характеризующий Приматы

– О! Ооооо! – зарыдал он, как женщина. Доктор, стоявший перед раненым, загораживая его лицо, отошел.
– Боже мой! Что это? Зачем он здесь? – сказал себе князь Андрей.
В несчастном, рыдающем, обессилевшем человеке, которому только что отняли ногу, он узнал Анатоля Курагина. Анатоля держали на руках и предлагали ему воду в стакане, края которого он не мог поймать дрожащими, распухшими губами. Анатоль тяжело всхлипывал. «Да, это он; да, этот человек чем то близко и тяжело связан со мною, – думал князь Андрей, не понимая еще ясно того, что было перед ним. – В чем состоит связь этого человека с моим детством, с моею жизнью? – спрашивал он себя, не находя ответа. И вдруг новое, неожиданное воспоминание из мира детского, чистого и любовного, представилось князю Андрею. Он вспомнил Наташу такою, какою он видел ее в первый раз на бале 1810 года, с тонкой шеей и тонкими рукамис готовым на восторг, испуганным, счастливым лицом, и любовь и нежность к ней, еще живее и сильнее, чем когда либо, проснулись в его душе. Он вспомнил теперь ту связь, которая существовала между им и этим человеком, сквозь слезы, наполнявшие распухшие глаза, мутно смотревшим на него. Князь Андрей вспомнил все, и восторженная жалость и любовь к этому человеку наполнили его счастливое сердце.
Князь Андрей не мог удерживаться более и заплакал нежными, любовными слезами над людьми, над собой и над их и своими заблуждениями.
«Сострадание, любовь к братьям, к любящим, любовь к ненавидящим нас, любовь к врагам – да, та любовь, которую проповедовал бог на земле, которой меня учила княжна Марья и которой я не понимал; вот отчего мне жалко было жизни, вот оно то, что еще оставалось мне, ежели бы я был жив. Но теперь уже поздно. Я знаю это!»

Страшный вид поля сражения, покрытого трупами и ранеными, в соединении с тяжестью головы и с известиями об убитых и раненых двадцати знакомых генералах и с сознанием бессильности своей прежде сильной руки произвели неожиданное впечатление на Наполеона, который обыкновенно любил рассматривать убитых и раненых, испытывая тем свою душевную силу (как он думал). В этот день ужасный вид поля сражения победил ту душевную силу, в которой он полагал свою заслугу и величие. Он поспешно уехал с поля сражения и возвратился к Шевардинскому кургану. Желтый, опухлый, тяжелый, с мутными глазами, красным носом и охриплым голосом, он сидел на складном стуле, невольно прислушиваясь к звукам пальбы и не поднимая глаз. Он с болезненной тоской ожидал конца того дела, которого он считал себя причиной, но которого он не мог остановить. Личное человеческое чувство на короткое мгновение взяло верх над тем искусственным призраком жизни, которому он служил так долго. Он на себя переносил те страдания и ту смерть, которые он видел на поле сражения. Тяжесть головы и груди напоминала ему о возможности и для себя страданий и смерти. Он в эту минуту не хотел для себя ни Москвы, ни победы, ни славы. (Какой нужно было ему еще славы?) Одно, чего он желал теперь, – отдыха, спокойствия и свободы. Но когда он был на Семеновской высоте, начальник артиллерии предложил ему выставить несколько батарей на эти высоты, для того чтобы усилить огонь по столпившимся перед Князьковым русским войскам. Наполеон согласился и приказал привезти ему известие о том, какое действие произведут эти батареи.
Адъютант приехал сказать, что по приказанию императора двести орудий направлены на русских, но что русские все так же стоят.
– Наш огонь рядами вырывает их, а они стоят, – сказал адъютант.
– Ils en veulent encore!.. [Им еще хочется!..] – сказал Наполеон охриплым голосом.
– Sire? [Государь?] – повторил не расслушавший адъютант.
– Ils en veulent encore, – нахмурившись, прохрипел Наполеон осиплым голосом, – donnez leur en. [Еще хочется, ну и задайте им.]
И без его приказания делалось то, чего он хотел, и он распорядился только потому, что думал, что от него ждали приказания. И он опять перенесся в свой прежний искусственный мир призраков какого то величия, и опять (как та лошадь, ходящая на покатом колесе привода, воображает себе, что она что то делает для себя) он покорно стал исполнять ту жестокую, печальную и тяжелую, нечеловеческую роль, которая ему была предназначена.
И не на один только этот час и день были помрачены ум и совесть этого человека, тяжеле всех других участников этого дела носившего на себе всю тяжесть совершавшегося; но и никогда, до конца жизни, не мог понимать он ни добра, ни красоты, ни истины, ни значения своих поступков, которые были слишком противоположны добру и правде, слишком далеки от всего человеческого, для того чтобы он мог понимать их значение. Он не мог отречься от своих поступков, восхваляемых половиной света, и потому должен был отречься от правды и добра и всего человеческого.
Не в один только этот день, объезжая поле сражения, уложенное мертвыми и изувеченными людьми (как он думал, по его воле), он, глядя на этих людей, считал, сколько приходится русских на одного француза, и, обманывая себя, находил причины радоваться, что на одного француза приходилось пять русских. Не в один только этот день он писал в письме в Париж, что le champ de bataille a ete superbe [поле сражения было великолепно], потому что на нем было пятьдесят тысяч трупов; но и на острове Св. Елены, в тиши уединения, где он говорил, что он намерен был посвятить свои досуги изложению великих дел, которые он сделал, он писал:
«La guerre de Russie eut du etre la plus populaire des temps modernes: c"etait celle du bon sens et des vrais interets, celle du repos et de la securite de tous; elle etait purement pacifique et conservatrice.
C"etait pour la grande cause, la fin des hasards elle commencement de la securite. Un nouvel horizon, de nouveaux travaux allaient se derouler, tout plein du bien etre et de la prosperite de tous. Le systeme europeen se trouvait fonde; il n"etait plus question que de l"organiser.
Satisfait sur ces grands points et tranquille partout, j"aurais eu aussi mon congres et ma sainte alliance. Ce sont des idees qu"on m"a volees. Dans cette reunion de grands souverains, nous eussions traites de nos interets en famille et compte de clerc a maitre avec les peuples.
L"Europe n"eut bientot fait de la sorte veritablement qu"un meme peuple, et chacun, en voyageant partout, se fut trouve toujours dans la patrie commune. Il eut demande toutes les rivieres navigables pour tous, la communaute des mers, et que les grandes armees permanentes fussent reduites desormais a la seule garde des souverains.
De retour en France, au sein de la patrie, grande, forte, magnifique, tranquille, glorieuse, j"eusse proclame ses limites immuables; toute guerre future, purement defensive; tout agrandissement nouveau antinational. J"eusse associe mon fils a l"Empire; ma dictature eut fini, et son regne constitutionnel eut commence…
Paris eut ete la capitale du monde, et les Francais l"envie des nations!..
Mes loisirs ensuite et mes vieux jours eussent ete consacres, en compagnie de l"imperatrice et durant l"apprentissage royal de mon fils, a visiter lentement et en vrai couple campagnard, avec nos propres chevaux, tous les recoins de l"Empire, recevant les plaintes, redressant les torts, semant de toutes parts et partout les monuments et les bienfaits.
Русская война должна бы была быть самая популярная в новейшие времена: это была война здравого смысла и настоящих выгод, война спокойствия и безопасности всех; она была чисто миролюбивая и консервативная.
Это было для великой цели, для конца случайностей и для начала спокойствия. Новый горизонт, новые труды открывались бы, полные благосостояния и благоденствия всех. Система европейская была бы основана, вопрос заключался бы уже только в ее учреждении.
Удовлетворенный в этих великих вопросах и везде спокойный, я бы тоже имел свой конгресс и свой священный союз. Это мысли, которые у меня украли. В этом собрании великих государей мы обсуживали бы наши интересы семейно и считались бы с народами, как писец с хозяином.
Европа действительно скоро составила бы таким образом один и тот же народ, и всякий, путешествуя где бы то ни было, находился бы всегда в общей родине.
Я бы выговорил, чтобы все реки были судоходны для всех, чтобы море было общее, чтобы постоянные, большие армии были уменьшены единственно до гвардии государей и т.д.
Возвратясь во Францию, на родину, великую, сильную, великолепную, спокойную, славную, я провозгласил бы границы ее неизменными; всякую будущую войну защитительной; всякое новое распространение – антинациональным; я присоединил бы своего сына к правлению империей; мое диктаторство кончилось бы, в началось бы его конституционное правление…
Париж был бы столицей мира и французы предметом зависти всех наций!..
Потом мои досуги и последние дни были бы посвящены, с помощью императрицы и во время царственного воспитывания моего сына, на то, чтобы мало помалу посещать, как настоящая деревенская чета, на собственных лошадях, все уголки государства, принимая жалобы, устраняя несправедливости, рассевая во все стороны и везде здания и благодеяния.]
Он, предназначенный провидением на печальную, несвободную роль палача народов, уверял себя, что цель его поступков была благо народов и что он мог руководить судьбами миллионов и путем власти делать благодеяния!
«Des 400000 hommes qui passerent la Vistule, – писал он дальше о русской войне, – la moitie etait Autrichiens, Prussiens, Saxons, Polonais, Bavarois, Wurtembergeois, Mecklembourgeois, Espagnols, Italiens, Napolitains. L"armee imperiale, proprement dite, etait pour un tiers composee de Hollandais, Belges, habitants des bords du Rhin, Piemontais, Suisses, Genevois, Toscans, Romains, habitants de la 32 e division militaire, Breme, Hambourg, etc.; elle comptait a peine 140000 hommes parlant francais. L"expedition do Russie couta moins de 50000 hommes a la France actuelle; l"armee russe dans la retraite de Wilna a Moscou, dans les differentes batailles, a perdu quatre fois plus que l"armee francaise; l"incendie de Moscou a coute la vie a 100000 Russes, morts de froid et de misere dans les bois; enfin dans sa marche de Moscou a l"Oder, l"armee russe fut aussi atteinte par, l"intemperie de la saison; elle ne comptait a son arrivee a Wilna que 50000 hommes, et a Kalisch moins de 18000».
[Из 400000 человек, которые перешли Вислу, половина была австрийцы, пруссаки, саксонцы, поляки, баварцы, виртембергцы, мекленбургцы, испанцы, итальянцы и неаполитанцы. Императорская армия, собственно сказать, была на треть составлена из голландцев, бельгийцев, жителей берегов Рейна, пьемонтцев, швейцарцев, женевцев, тосканцев, римлян, жителей 32 й военной дивизии, Бремена, Гамбурга и т.д.; в ней едва ли было 140000 человек, говорящих по французски. Русская экспедиция стоила собственно Франции менее 50000 человек; русская армия в отступлении из Вильны в Москву в различных сражениях потеряла в четыре раза более, чем французская армия; пожар Москвы стоил жизни 100000 русских, умерших от холода и нищеты в лесах; наконец во время своего перехода от Москвы к Одеру русская армия тоже пострадала от суровости времени года; по приходе в Вильну она состояла только из 50000 людей, а в Калише менее 18000.]
Он воображал себе, что по его воле произошла война с Россией, и ужас совершившегося не поражал его душу. Он смело принимал на себя всю ответственность события, и его помраченный ум видел оправдание в том, что в числе сотен тысяч погибших людей было меньше французов, чем гессенцев и баварцев.

Несколько десятков тысяч человек лежало мертвыми в разных положениях и мундирах на полях и лугах, принадлежавших господам Давыдовым и казенным крестьянам, на тех полях и лугах, на которых сотни лет одновременно сбирали урожаи и пасли скот крестьяне деревень Бородина, Горок, Шевардина и Семеновского. На перевязочных пунктах на десятину места трава и земля были пропитаны кровью. Толпы раненых и нераненых разных команд людей, с испуганными лицами, с одной стороны брели назад к Можайску, с другой стороны – назад к Валуеву. Другие толпы, измученные и голодные, ведомые начальниками, шли вперед. Третьи стояли на местах и продолжали стрелять.
Над всем полем, прежде столь весело красивым, с его блестками штыков и дымами в утреннем солнце, стояла теперь мгла сырости и дыма и пахло странной кислотой селитры и крови. Собрались тучки, и стал накрапывать дождик на убитых, на раненых, на испуганных, и на изнуренных, и на сомневающихся людей. Как будто он говорил: «Довольно, довольно, люди. Перестаньте… Опомнитесь. Что вы делаете?»
Измученным, без пищи и без отдыха, людям той и другой стороны начинало одинаково приходить сомнение о том, следует ли им еще истреблять друг друга, и на всех лицах было заметно колебанье, и в каждой душе одинаково поднимался вопрос: «Зачем, для кого мне убивать и быть убитому? Убивайте, кого хотите, делайте, что хотите, а я не хочу больше!» Мысль эта к вечеру одинаково созрела в душе каждого. Всякую минуту могли все эти люди ужаснуться того, что они делали, бросить всо и побежать куда попало.
Но хотя уже к концу сражения люди чувствовали весь ужас своего поступка, хотя они и рады бы были перестать, какая то непонятная, таинственная сила еще продолжала руководить ими, и, запотелые, в порохе и крови, оставшиеся по одному на три, артиллеристы, хотя и спотыкаясь и задыхаясь от усталости, приносили заряды, заряжали, наводили, прикладывали фитили; и ядра так же быстро и жестоко перелетали с обеих сторон и расплюскивали человеческое тело, и продолжало совершаться то страшное дело, которое совершается не по воле людей, а по воле того, кто руководит людьми и мирами.
Тот, кто посмотрел бы на расстроенные зады русской армии, сказал бы, что французам стоит сделать еще одно маленькое усилие, и русская армия исчезнет; и тот, кто посмотрел бы на зады французов, сказал бы, что русским стоит сделать еще одно маленькое усилие, и французы погибнут. Но ни французы, ни русские не делали этого усилия, и пламя сражения медленно догорало.
Русские не делали этого усилия, потому что не они атаковали французов. В начале сражения они только стояли по дороге в Москву, загораживая ее, и точно так же они продолжали стоять при конце сражения, как они стояли при начале его. Но ежели бы даже цель русских состояла бы в том, чтобы сбить французов, они не могли сделать это последнее усилие, потому что все войска русских были разбиты, не было ни одной части войск, не пострадавшей в сражении, и русские, оставаясь на своих местах, потеряли половину своего войска.
Французам, с воспоминанием всех прежних пятнадцатилетних побед, с уверенностью в непобедимости Наполеона, с сознанием того, что они завладели частью поля сраженья, что они потеряли только одну четверть людей и что у них еще есть двадцатитысячная нетронутая гвардия, легко было сделать это усилие. Французам, атаковавшим русскую армию с целью сбить ее с позиции, должно было сделать это усилие, потому что до тех пор, пока русские, точно так же как и до сражения, загораживали дорогу в Москву, цель французов не была достигнута и все их усилия и потери пропали даром. Но французы не сделали этого усилия. Некоторые историки говорят, что Наполеону стоило дать свою нетронутую старую гвардию для того, чтобы сражение было выиграно. Говорить о том, что бы было, если бы Наполеон дал свою гвардию, все равно что говорить о том, что бы было, если б осенью сделалась весна. Этого не могло быть. Не Наполеон не дал своей гвардии, потому что он не захотел этого, но этого нельзя было сделать. Все генералы, офицеры, солдаты французской армии знали, что этого нельзя было сделать, потому что упадший дух войска не позволял этого.
Не один Наполеон испытывал то похожее на сновиденье чувство, что страшный размах руки падает бессильно, но все генералы, все участвовавшие и не участвовавшие солдаты французской армии, после всех опытов прежних сражений (где после вдесятеро меньших усилий неприятель бежал), испытывали одинаковое чувство ужаса перед тем врагом, который, потеряв половину войска, стоял так же грозно в конце, как и в начале сражения. Нравственная сила французской, атакующей армии была истощена. Не та победа, которая определяется подхваченными кусками материи на палках, называемых знаменами, и тем пространством, на котором стояли и стоят войска, – а победа нравственная, та, которая убеждает противника в нравственном превосходстве своего врага и в своем бессилии, была одержана русскими под Бородиным. Французское нашествие, как разъяренный зверь, получивший в своем разбеге смертельную рану, чувствовало свою погибель; но оно не могло остановиться, так же как и не могло не отклониться вдвое слабейшее русское войско. После данного толчка французское войско еще могло докатиться до Москвы; но там, без новых усилий со стороны русского войска, оно должно было погибнуть, истекая кровью от смертельной, нанесенной при Бородине, раны. Прямым следствием Бородинского сражения было беспричинное бегство Наполеона из Москвы, возвращение по старой Смоленской дороге, погибель пятисоттысячного нашествия и погибель наполеоновской Франции, на которую в первый раз под Бородиным была наложена рука сильнейшего духом противника.

Для человеческого ума непонятна абсолютная непрерывность движения. Человеку становятся понятны законы какого бы то ни было движения только тогда, когда он рассматривает произвольно взятые единицы этого движения. Но вместе с тем из этого то произвольного деления непрерывного движения на прерывные единицы проистекает большая часть человеческих заблуждений.
Известен так называемый софизм древних, состоящий в том, что Ахиллес никогда не догонит впереди идущую черепаху, несмотря на то, что Ахиллес идет в десять раз скорее черепахи: как только Ахиллес пройдет пространство, отделяющее его от черепахи, черепаха пройдет впереди его одну десятую этого пространства; Ахиллес пройдет эту десятую, черепаха пройдет одну сотую и т. д. до бесконечности. Задача эта представлялась древним неразрешимою. Бессмысленность решения (что Ахиллес никогда не догонит черепаху) вытекала из того только, что произвольно были допущены прерывные единицы движения, тогда как движение и Ахиллеса и черепахи совершалось непрерывно.
Принимая все более и более мелкие единицы движения, мы только приближаемся к решению вопроса, но никогда не достигаем его. Только допустив бесконечно малую величину и восходящую от нее прогрессию до одной десятой и взяв сумму этой геометрической прогрессии, мы достигаем решения вопроса. Новая отрасль математики, достигнув искусства обращаться с бесконечно малыми величинами, и в других более сложных вопросах движения дает теперь ответы на вопросы, казавшиеся неразрешимыми.
Эта новая, неизвестная древним, отрасль математики, при рассмотрении вопросов движения, допуская бесконечно малые величины, то есть такие, при которых восстановляется главное условие движения (абсолютная непрерывность), тем самым исправляет ту неизбежную ошибку, которую ум человеческий не может не делать, рассматривая вместо непрерывного движения отдельные единицы движения.

Отряд Приматы (Primates)

Приматы помещаются зоологами обычно куда-то в середину списка отрядов млекопитающих; хищные и копытные звери, несомненно, лучше их приспособлены к жизни. Однако, многие приматы отличаются высочайшим среди животных уровнем психической деятельности. Название отряда происходит от латинского слова прима - "первый", "лучший".

Размеры тела приматов колеблются от 15 см до 2 м; масса гориллы может достигать 200 кг. Волосяной покров развит хорошо. Хвост длинный, но имеются короткохвостые и бесхвостые формы.

Голова сравнительно небольшая, особенно лицевая часть, велика по объему черепная коробка. У приматов хорошо развиты полушария переднего мозга , кора которых образует многочисленные складки, извилины . В связи с приспособленностью к жизни на деревьях из органов чувств лучше всего развиты зрение (у обезьян - цветное бинокулярное) и слух, а вот обоняние ослаблено. Пятипалые конечности хватательного типа , с хорошо развитыми пальцами, большой противопоставлен остальным, на пальцах имеются ногти. Для всех приматов характерно наличие ключицы и полное разделение лучевой и локтевой костей, что обеспечивает подвижность и разнообразие движений передней конечности. При передвижении по земле приматы опираются на всю стопу.

Глаза более или менее направлены вперед, и глазницы отделены от височной ямы окологлазничным кольцом (тупайи (1), лемуры (4-6) ) или костной перегородкой (долгопяты (9-10), обезьяны ). На мордочке низших приматов имеется 4—5 групп осязательных волос — вибрисс.

Хорошо развитые большие полушария мозга с обильными бороздами и извилинами характерны только для высших приматов. У низших представителей отряда мозг гладкий или имеет мало борозд и извилин.

Приматы в основном питаются смешанной пищей с преобладанием растительной, реже — насекомоядны. В связи со смешанным питанием желудок у них простой. Зубов четыре типа — резцы (2 пары), клыки, малые (премоляры) и большие (моляры) коренные; моляры с 3—5 бугорками. Имеет место полная смена зубов — молочные и постоянные.

Размножаются приматы круглый год, у самки рождается обычно один (у низших форм — иногда 2—3) детеныш. Как правило, приматы живут на деревьях, но есть наземные и полуназемные виды. Образ жизни приматов дневной, стадный, реже парный или одиночный; они обитают главным образом в тропических и субтропических лесах Африки, Азии и Америки, встречаются и в высокогорных областях.

Отряд включает два подотряда: полуобезьяны и обезьяны . К первым относят семейства тупайевых (1) , лемуровых (4-6) , индриевых (2) , руконожковых (3) , лориевых (7,8) и долгопятовых (9-10) .

Все полуобезьяны (1-10) обладают примитивным мозгом и не очень похожи на настоящих обезьян. Их насчитывается около 50 видов на Мадагаскаре, в тропической Африке и Юго-Восточной Азии. Тупай (1) некоторые зоологи относят к насекомоядным или выделяют в отдельный отряд.

Обезьяны (около 170 видов) обитают в тропических лесах Южной Америки (широконосые обезьяны ; 2 семейства - игрунковые (11) и цепкохвостые (12, 13) ) и Африке и Азии (узконосые обезьяны ). Последние разделяются на мартышковых (15 -26) , гиббоновых (27, 28) , понгид (человекообразных обезьян ) (29-32) и гоминид .

Семейство Мартышкообразные обезьяны (15 - 26) - наиболее многочисленное в отряде. В него входят макаки (17), мартышки (25) , павианы (21 - 23) и др. Мартышки и макаки живут группами, хорошо лазают по деревьям и бегают по земле. Они растительноядны, имеют защечные мешки. Павианы - крупные животные с длинной мордой. Большую часть времени они проводят на земле. Живут прайдами (группами), в которых суще- ствует строгая иерархия (соподчинение). Хорошо развиты способы общения: звуковые сигналы, мимика, жесты.

Семейство Человекообразные обезьяны (понгиды) (29-32) объединяет виды, имеющие наибольшее сходство с человеком : таковы шимпанзе (31, 32), горилла (30), орангутан (29) . У них широкое плоское лицо и небольшие ушные раковины, хорошо развитая и похожая на человеческую мимика . Много общих с человеком черт и во внутреннем строении. Например, скелеты шимпанзе и человека состоят из одних и тех же костей, имеющих сходное строение. Как и у человека, у этих обезьян известны 4 группы крови.

Питаются человекообразные обезьяны в основном растительной пищей. Передвигаются на четырех конечностях, опираясь на тыльные стороны ладоней. Задние конечности стопоходящие. При возбуждении и угрозе часто приподнимаются на задние конечности. На ночь устраивают из ветвей гнезда. Живут группами по 15-20 особей. В этих группах существует строгая иерархия. Размножаться начинают в возрасте 8-12 лет. Рождают одного детеныша, который остается с матерью до двух лет. Продолжительность жизни составляет 35-40 лет.

Человек по многим анатомическим и биологическим чертам относится к высшим приматам, где составляет отдельное семейство людей (гоминид) с родом человек (Homo) и одним видом — современный разумный человек (Н. sapiens recens) .

Предками приматов были насекомоядные мелового периода, сходные с тупайями (1) . Сами обезьяны произошли от долгопятов (9, 10) (причём независимо в Старом и Новом свете). Ископаемые человекообразные обезьяны появились в олигоцене.

Практическое значение приматов очень велико. Как живые и забавные существа, обезьяны всегда привлекали внимание человека. Они были предметом охоты, их продавали в зоопарки и для домашнего развлечения. Мясо многих обезьян и сейчас употребляют в пищу аборигены. Очень вкусным считается мясо и полуобезьян. Шкуры некоторых видов приматов используют на выделку некоторых вещей.

В последние годы обезьяны все большее значение приобретают в биологических и медицинских экспериментах. По очень многим анатомо-физиологическим признакам обезьяны (не только человекообразные, но и низшие) обнаруживают поразительное сходство с человеком. Они даже подвержены многим свойственным человеку заболеваниям (например, дизентерии, туберкулезу, полиомиелиту, дифтериту, кори, ангине), в общем протекающим так же, как и у человека. Иногда человекообразные обезьяны погибают от аппендицита.

Все это говорит о морфологическом и биохимическом сходстве крови и тканей обезьян и человека. Вот почему некоторые органы обезьян используются в лечении людей (например, почки макаков, зеленых мартышек и некоторых других обезьян служат питательной средой для выращивания вирусов, превращающихся затем, после соответствующей обработки, в вакцину против полиомиелита).

ДНК человека и шимпанзе совпадают почти на 100 %.

Высокий уровень психического развития человекообразных обезьян позволяет легко приручать их и дрессировать. Так, шимпанзе (31, 32) любопытны, поддаются обучению, основанному на подражании, отличаются развитым общественным поведением. В общении они используют разнообразную мимику и жесты, а также около 30 звуков. Шимпанзе можно научить пользоваться простейшими орудиями труда.

Интерактивный урок-тренажёр (Пройдите все страницы урока и выполните все задания)

Отряд приматы подразделяется на два подотряда и 16 семейств:

Подотряд Мокроносые (Strepsirrhini ) включает следующие семейства:

• Карликовые лемуры (Cheirogaleidae );
• Лемуровые (Lemuridae );
• Лепилемуры (Lepilemuridae );
• Индриевые (Indridae );
• Руконожковые (Daubentoniidae );
• Лориевые (Loridae );
• Галаговые (Galagonidae ).

Подотряд Сухоносые (Haplorrhini ) состоит из следующих семейств:

• Долгопятовые (Tarsiidae );
• Игрунковые (Callitrichidae );
• Цепкохвостые обезьяны (Cebidae );
• Ночные обезьяны (Aotidae );
• Саковые (Pitheciidae );
• Паукообразные обезьяны (Atelidae );
• Мартышковые (Cercopithecidae );
• Гиббоновые (Hylobatidae );
• Гоминиды (Hominidae ).

Эволюция

Ископаемые ранних приматов относятся к эпохе раннего (от 56 до 40 миллионов лет назад) или, возможно, к эпохе позднего палеоцена (от 59 до 56 миллионов лет назад). Хотя они являются древней группой, и многие (особенно широконосые обезьяны, или обезьяны Нового Мира) остались полностью древесными, другие стали, по крайней мере, частично наземными, и достигли высокого уровня интеллекта. Несомненно, что именно этот отряд включает одних из .

Продолжительность жизни

Хотя люди являются наиболее долгоживущими приматами, потенциальная продолжительность жизни шимпанзе оценивается в 60 лет, а орангутаны иногда достигают этого возраста в неволе. С другой стороны, продолжительность жизни лемуров составляет около 15 лет, а обезьян - 25-30 лет.

Описание

Рокселланов ринопитек

Несмотря на заметные различия между семействами приматов, они имеют несколько анатомических и функциональных характеристик, отражающих их общий отряд. По сравнению с весом тела мозг приматов больше, чем у других млекопитающих, и он имеет уникальную шпороподобную борозду, которая отделяет первую и вторую зрительные зоны на каждой стороне мозга. В то время как у всех других млекопитающих есть когти или копыта на их пальцах, у приматов плоские ногти. У некоторых приматов есть когти, но на большом пальце все равно есть плоский ноготь.

Не все приматы имеют одинаково проворные руки; только узконосые обезьяны (мартышковые и гоминиды, включая людей), а также некоторые лемуры и лори имеют противопоставленный большой палец. Приматы не единственные животные, которые хватают различные предметы конечностями. Но поскольку такая характеристика встречается у многих других древесных млекопитающих (например, белок и опоссумов), и так как большинство современных приматов ведут древесный образ жизни, предполагают, что они эволюционировали от предка, который был древесным.

Также у приматов есть специализированные нервные окончания на конечностях, увеличивающие тактильную чувствительность. Насколько известно, никакое другое плацентарное млекопитающее не имеет их. Приматы обладают отпечатками пальцев, но так же это встречается у многих других древесных млекопитающих.

У приматов есть бинокулярное зрение, хотя эта особенность никоим образом не ограничена приматами, но это общая характеристика, наблюдаемая среди . Поэтому было предложено, что предок приматов был хищником.

Зубы приматов отличаются от зубов других млекопитающих: низкой, округлой формой молярных и премолярных зубов, которые контрастируют с длинными острыми зубами других плацентарных млекопитающих. Это различие позволяет легко распознать зубов приматов.

Размер

Представители отряда приматов демонстрируют диапазон размеров и адаптивного разнообразия. Самый маленький примат - мышиный лемур (Microcebus berthae ), который весит около 35-50 граммов; наиболее массивным приматом является, конечно же, горилла (Gorilla ), вес которой варьируется в пределах от 140 до 180 кг, что почти в 4000 раз превышает вес мышиного лемура.

Географический ареал и среда обитания

Приматы занимают две основные растительные зоны: и . Каждая из этих зон создала у приматов соответствующие приспособления, но среди древесных видов, возможно, больше разнообразия телесных форм, чем среди жителей саванны. Древесные приматы имеют многие из характеристик, которые, вероятно, возникли как адаптация к жизни на деревьях. Несколько видов, включая наш собственный, оставили деревья и начали вести наземный образ жизни.

Нечеловеческие приматы имеют широкое распространение во всех тропических широтах , Индии, Юго-Восточной и . В Эфиопии гелада (род Theropithecus ) встречается на высоте до 5000 метров. Гориллы гор Вирунга, как известно, проходят через горные перевалы на высоте более 4200 метров. Рыжие ревуны (Alouatta seniculus ) Венесуэлы живут на высоте 2500 метров в горах Кордильера-де-Мерида, а в северной Колумбии мирикины (род Aotus ) встречаются в тропических горных лесах Центральной Кордильеры.

Период беременности различный среди видов приматов. Например, мышиные лемуры имеют период беременности 54-68 дней, лемуры 132-134 дня, макаки 146-186 дней, гиббоны 210 дней, шимпанзе 230 дней, гориллы 255 дней и люди (в среднем) 267 дней. Даже у маленьких приматов, период гестации значительно дольше, чем у других млекопитающих эквивалентного размера, что отражает сложность приматов. Хотя у приматов существует общая тенденция к эволюционному увеличению размера тела, нет абсолютной корреляции между размером тела и продолжительностью периода беременности.

Степени полового созревания и материнской зависимости при рождении, очевидно, тесно связаны между собой. Новорожденные приматы не так беспомощны, как котята, щенки или крысы. За некоторыми исключениями, молодой примат рождается с открытыми глазами и шерстью. Детеныши должны быть в состоянии цепляться за мех матери; только несколько видов оставляют своих младенцев в убежищах во время кормления. Детеныши самых высших приматов умеют цепляться за мех матери без посторонней помощи; однако люди, шимпанзе и гориллы должны поддерживать своих новорожденных, и люди делают это дольше всех.

Как только младенец примата научился поддерживать себя, стоя на своих двух (или четырех) ногах, физическая фаза зависимости закончена; следующий этап, психологическая зависимость, длится намного дольше. Человеческий ребенок привязан к матери в течение гораздо более длительного времени, чем нечеловеческий примат. Подростковый период психологической материнской зависимости составляет 2,5 года у лемуров, 6 лет у обезьян, 7-8 лет у большинства гоминоид и 14 лет у людей.

Поведение

Приматы являются одними из самых социальных животных, образуя пары или семейные группы. На социальные системы влияют три основных экологических фактора: распределение , размер группы и хищничество. В рамках социальной группы существует баланс между сотрудничеством и конкуренцией. Кооперативное поведение включает в себя социальный уход, совместное использование продуктов и коллективную защиту от хищников. Агрессивное поведение часто сигнализирует о конкуренции в отношении продуктов питания, спальных мест или помощников. Агрессия также используется для установления иерархии доминирования.

Известно, что несколько видов приматов могут кооперироваться в дикой природе. Например, в национальном парке Таи, в Африке, несколько видов координируют поведение для защиты от хищников. К ним относятся мартышка диана, мартышка Кэмпбелла, малая белоносая мартышка, красный колобус, королевский колобус, дымчатый мангобей. Среди хищников этих обезьян - обыкновенный шимпанзе.

Приматы имеют развитые познавательные способности: одни делают инструменты и используют для получения продуктов питания и для социальной демонстрации; другие имеют сложные стратегии охоты, требующие сотрудничества, влияния и первенства; они являются сознательными по статусу, манипулятивными и способными обманывать; эти животные могут научиться использовать символы и понимать человеческий язык.

Некоторые приматы полагаются на обонятельные сигналы для многих аспектов социального и репродуктивного поведения. Специализированные железы используются для обозначения территорий феромонами, которые улавливаются вомероназальным органом. Приматы также используют вокализации, жесты и эмоции для передачи психологического состояния. Как и люди, шимпанзе могут различать лица знакомых и незнакомых людей.

Охрана приматов

Хотя многие приматы все еще многочисленны в дикой природе, популяции многих видов резко сокращаются. По данным Международного союза охраны природы (МСОП), более 70 % приматов в Азии и примерно 40 % приматов в Южной Америке, на материковой части Африки и острове Мадагаскар перечислены как находящиеся под угрозой исчезновения. Ряд видов, особенно , горилла, некоторые из мадагаскарских лемуров и некоторые виды из Южной Америки, подвергаются серьезной опасности исчезновения, поскольку их среды обитания разрушаются, а браконьерство распространено.

Тем не менее численность некоторых видов, находящихся под угрозой исчезновения, увеличилась. Согласованные усилия по разведению в неволе оказались успешными, а также в Бразилии практикуется реинтродукция в дикую природу.

Появление на эволюционной арене первых приматов приходится на рубеж мезозойской и кайнозойской эр, и это не случайно. Дело в том, что в конце мелового периода, завершающего мезозой, с лица земли исчезли господствовавшие дотоле на суше и в воде гигантские рептилии (динозавры, ихтиозавры, плезиозавры и т. д.), и в результате освободилось множество местообитаний и экологических ниш. Млекопитающие, скромно прозябавшие в течение десятков миллионов лет в тени пресмыкающихся, наконец, вышли на «оперативный простор» и начали активно заполнять образовавшиеся пустоты. Освоение разных экологических ниш вело к тому, что в поведении, физиологии и анатомии даже близкородственных групп накапливалось всё больше специфических черт, и их эволюционные пути в итоге расходились всё дальше. Следствием этого процесса, именуемого на языке биологов адаптивной радиацией, стало формирование в конце мелового периода и в начале палеогена множества новых видов, родов, семейств и отрядов животных.

Очень интересен вопрос о том, как сложилась бы дальнейшая история жизни на Земле, если бы не массовое вымирание биоты на рубеже двух последних геологических эр. Этот вопрос не столь уж бессмыслен, как может показаться на первый взгляд, поскольку не исключено, что вымирание объясняется во многом случайными причинами, а среди тех, кого оно затронуло, могли быть и претенденты на продвижение в категорию мыслящих существ. Согласно широко известной и неплохо обоснованной гипотезе, исчезновение динозавров в конце мелового периода было вызвано катастрофой космического происхождения, т. е. падением крупного метеорита, повлёкшим за собой резкое изменение климата (его сравнивают иногда с эффектом «ядерной зимы»). Некоторые исследователи допускают, что не произойди этот катаклизм, нарушивший естественный, органичный ход развития земной природы, то нашей планетой сейчас владели бы ящеры, и разум появился бы не в своей нынешней материальной оболочке, а в мозгу каких-то из этих животных, например, целурозавров. Конечно, это не более чем гипотеза, к тому же гипотеза непроверяемая, но в принципе в ней нет ничего невероятного, и она хорошо иллюстрирует идею потенциальной многовариантности эволюционного процесса.

Вернёмся, однако, к нашим приматам. Согласно некоторым расчётам, основанным на количестве известных их видов (современных и ископаемых) и средней продолжительности «жизни» вида (1 миллион лет), первые представители отряда должны были существовать уже 80 млн лет назад, но большинству специалистов такая древность кажется маловероятной, поскольку значительно превышает возраст всех имеющихся ископаемых находок. Самые ранние из этих находок происходят из палеоценовых отложений и попадают в хронологический диапазон от 55 до 60 млн лет назад (см. рис. 2).

Начальные стадии эволюции приматов изучены ещё недостаточно, и проблема происхождения отряда далека от окончательного разрешения. Ни его генеалогические корни, ни место появления пока точно не выявлены. Правда, практически не вызывает сомнений, что предками приматов были какие-то представители отряда насекомоядных (Insectivora ), но, вместе с тем, среди имеющихся сейчас ископаемых находок нет таких, которые с полной уверенностью могли бы рассматриваться в качестве звена, связующего две эти группы животных. Обычно в качестве исходной предковой группы, промежуточной между насекомоядными, с одной стороны, и приматами, с другой, рассматривают род пургаториус (Purgatorius ), известный по немногочисленным костям, происходящим из позднемеловых отложений Северной Америки. Ископаемые останки представителей этого рода и некоторых других, близких им, форм позволяют более или менее уверенно судить об облике и некоторых особенностях поведения древнейших приматов. Согласно существующим реконструкциям, это были мелкие (от приблизительно ста граммов до нескольких килограммов весом) насекомоядные и частично, по-видимому, растительноядные зверьки. Они вели преимущественно древесный образ жизни и, в отличие от своих предков, уже имели приспособленные к захвату конечности с относительно длинными фалангами пальцев и плоскими ногтями вместо когтей. За вычетом последней особенности внешне они, возможно, больше всего походили на современных тропических белок, и лишь благодаря специфическому строению зубов опознаются сейчас как приматы.

Судя по географии находок, в палеоцене (65–54 млн лет назад) представители нового отряда обитали, главным образом, в Северной Америке и Западной Европе, соединённых в то время широкой полосой суши (рис. 3). Кроме того, отдельные ископаемые сопоставимой древности были обнаружены в Южной и Восточной Азии и в Африке, которые в начале кайнозойской эры также имели несколько иные очертания, нежели сейчас.

Рис. 3. Расположение материков в начале кайнозойской эры

Первые обезьяны

В раннем эоцене (54–45 млн лет назад) в пределах отряда приматов выделяется уже множество семейств, родов и видов, среди которых есть и предки современных лемуров и долгопятов. Обычно этих ранних полуобезьян делят на лемуриформных (лемуры и их предки) и тарзииформных (долгопяты и их предки). Не позднее 40 млн лет назад, т. е., скорее всего, в середине или даже начале эоцена, происходит, судя по находкам в Восточной Азии и Северной Африке, обособление линии высших приматов - антропоидов (Anthropoidea ), или, иначе говоря, собственно обезьян (рис. 4).

Рис. 4. Эволюционная ветвь высших приматов (Anthropoidea ). Показаны лишь линии, представители которых сохранились поныне

Следует иметь в виду, что в отечественной литературе термин антропоиды часто применялся, а иногда применяется и сейчас, для обозначения человекообразных обезьян. Однако такое его употребление, хотя и находит некоторое оправдание в этимологии самого слова «антропоиды» (оно происходит от греческого???????? - человек и в буквальном переводе означает «человекоподобные»), нежелательно и ведёт к путанице. Антропоиды, согласно общепринятой зоологической номенклатуре, - это все обезьяны вообще, а для отдельного обозначения человекообразных обезьян существует и используется во всём мире термин «гоминоиды» (от латинского homo - человек).

Вопрос о том, где появились первые обезьяны, пока не решён. На роль их прародины претендуют Африка и Восточная Азия, но сделать выбор между этими регионами при нынешнем состоянии наших знаний не представляется возможным. В последние годы некоторые важные находки, способные пролить свет на проблему происхождения антропоидов, были сделаны на территории Китая, Бирмы и сопредельных с ними стран, хотя и Африка, наверняка, не сказала ещё своё последнее слово в споре континентов, и здесь палеонтологов тоже ждут новые открытия.

Уже первые обезьяны заметно отличались от низших приматов, или, иначе говоря, полуобезьян многими чертами строения зубной системы и глазничной области черепа, свидетельствующими об изменении характера рациона в сторону большей растительноядности (точнее, фругиворности, т. е. питания фруктами) и переходе от ночного образа жизни к дневному. С этими особенностями в их поведении связано и то обстоятельство, что зрение у них развито гораздо лучше, чем у большинства животных, а обоняние, наоборот, утратило остроту. По последним двум признакам к обезьянам близки долгопяты, на основании чего обе группы объединяют иногда в подотряд гаплорин (????? по-гречески означает «простой», а????? - «нос»). Более важно, однако, что антропоидам присуща такая черта, как относительно большой размер мозга, чем долгопяты похвастаться не могут. У долгопятов, как и у остальных приматов, объём мозга примерно такой же, как у других животных аналогичного размера, тогда как у обезьян он в среднем в два раза больше, чем следовало бы ожидать от млекопитающих их «весовой категории».

Большинство палеонтологов выводят антропоидов из тарзииформных приматов, меньшинство - из лемуриформных, а, кроме того, высказывается предположение, что они могут представлять собой независимую ветвь, берущую начало непосредственно от общего для всех приматов исходного ствола. Впоследствии эта ветвь разделяется на две: широконосых обезьян (Platyrrhini ), живущих сейчас только в Южной Америке, и узконосых (Catarrhini ), населяющих Старый Свет. Наиболее древние кости широконосых обнаружены в Боливии, в отложениях возрастом около 25 млн лет, а вторых - в Северной Африке и на Аравийском полуострове, где они залегали в геологических слоях, сформировавшихся 31–35 млн лет назад, а частично, возможно, и ранее. Предки широконосых, бывшие, по-видимому, выходцами из Африки, могли случайно попасть в Южную Америку на естественных «плотах» из оказавшихся в воде растений. Сколь бы малой ни казалась вероятность благополучного исхода подобного путешествия, случаи такого рода, видимо, всё же происходили. Помимо предков широконосых обезьян, аналогичный путь проделали, как считается, и некоторые африканские грызуны.

Почти всё, что мы знаем сегодня о ранних стадиях эволюции узконосых обезьян, стало известно благодаря находкам в Файюмской впадине, расположенной к западу от Нила на территории Египта. Это крупнейшее местонахождение среднеолигоценовой фауны дало останки множества видов приматов. Они происходят из отложений геологической формации Джебел Катрани, относящихся к периоду от 31 до 35 млн лет назад. Наибольший интерес среди обезьян, кости которых были найдены в Файюме, имеют для нас так называемые проплиопитециды, выделяемые обычно как надсемейство. К числу проплиопитецид относят роды проплиопитека (Propliopithecus ) и египтопитека (Aegyptopithecus ). В них многие исследователи видят наиболее вероятных предков современных узконосых обезьян, в том числе и человекообразных.

Происхождение и эволюция человекообразных обезьян

Примерно на рубеже олигоцена и миоцена (23 млн лет назад), или чуть раньше (см. рис. 2) происходит разделение дотоле единого ствола узконосых обезьян на две ветви: церкопитекоидов, или собакоподобных (Cercopithecoidea ) и гоминоидов, т. е. человекообразных (Hominoidea ). Это разделение, по всей видимости, во многом было обусловлено тем, что часть узконосых (предки церкопитекоидов) перешла к питанию листьями, тогда как другая часть (предки гоминоидов) сохранила верность фруктовой диете. Различия в меню сказались, в частности, на строении зубов, что чрезвычайно важно для палеонтологов, поскольку именно зубы составляют бо?льшую часть ископаемых находок. Поверхность жевательных зубов церкопитекоидов имеет характерный, только им присущий узор, образуемый четырьмя бугорками. На зубах же человекообразных обезьян пять округлых бугорков, разделённых У-образной бороздкой - так называемый «узор дриопитека» (рис. 5).

Рис. 5. Поверхность коренных зубов церкопитекоидов (А) и гоминоидов (Б)

Церкопитекоидов, представленных единственным, но очень многочисленным семейством мартышкообразных, часто называют низшими узконосыми обезьянами, а гоминоидов - высшими. Помимо особенностей формы зубов, гоминоидов отличает от низших узконосых обезьян также отсутствие хвоста, более короткое (по отношению к конечностям), плоское и широкое туловище и, наконец, специфическое строение плечевого сочленения, обеспечивающее большую свободу вращения верхних конечностей в разных плоскостях. По-видимому, все перечисленные признаки были приобретены ранними гоминоидами в результате приспособления к таким способам передвижения по деревьям, которые требуют вертикального и хотя бы частично выпрямленного положения тела. Это лазание с опорой на нижние конечности, а также так называемая брахиация, т. е. перенос или перебрасывание тела с ветки на ветку с помощью верхних конечностей (рис. 6). Для низших обезьян ни то, ни другое, в общем, не свойственно, и они, в отличие от человекообразных, даже по ветвям передвигаются, как правило, на четырёх конечностях, подобно всем остальным млекопитающим от белки до леопарда.

Рис. 6. Гиббоны - классические брахиаторы

Одно время некоторые исследователи полагали, что церкопитекоиды и гоминоиды разделились ещё в раннем олигоцене, и что уже проплиопитеки и египтопитеки, жившие примерно 30–35 млн лет назад, должны рассматриваться как гоминоиды. Действительно, зубы этих обезьян, найденные в Файюмской впадине, несут хорошо выраженный узор дриопитека, но вот кости их черепа и скелета по своему строению ближе к аналогичным костям церкопитекоидов. Такая мозаичность признаков позволяет видеть в этих родах более или менее близкое подобие той предковой формы, от которой произошли церкопитекоиды и гоминоиды. К сожалению, огромный временной интервал, захватывающий весь поздний олигоцен, всё ещё остаётся практически неохарактеризованным ископаемым материалом, и поэтому представить себе сколько-нибудь детально процесс расхождения двух ветвей узконосых обезьян пока невозможно.

Одно время в качестве наиболее ранней формы гоминоидов предположительно рассматривали род камояпитек (Kamoyapithecus ), выделенный по находкам на позднеолигоценовом местонахождении Лосидок в северной Кении. Благодаря своему залеганию между двумя хорошо датированными калийаргоновым методом слоями базальта, нижний из которых имеет возраст 27,5±0,3 млн лет, а верхний 24,2±0,3 млн лет, эти находки имеют надёжную хронологическую привязку. Однако они всё же слишком малочисленны и фрагментарны, чтобы их с полной уверенностью можно было определить как останки человекообразной обезьяны. Более представительный материал, проливающий свет на ранние этапы эволюции гоминоидов, происходит с ряда местонахождений на западе Кении, но даже древнейшее из них - Месва Бридж - примерно на 3 млн лет моложе, чем Лосидок.

Сейчас, благодаря находкам в Африке и Евразии, известно около 30 родов миоценовых гоминоидов, но предполагается, что этот материал и наполовину не отражает их действительного разнообразия. По некоторым оценкам, число родов, существовавших в названный период, могло быть в пять раз больше, и те из них, которые имеют критическое значение для понимания филогенетических взаимоотношений разных групп внутри надсемейства человекообразных, ещё не открыты. Так это или нет, но представления о филогенезе гоминоидов - как ископаемых, так и современных - пока и в самом деле далеки от ясности.

С середины 60-х гг. XX в. для построения генеалогического древа отряда приматов (а также многих других групп животных) стали использовать информацию, содержащуюся в макромолекулах белков и особенно нуклеиновых кислот. Принцип, лежащий в основе применяемых для этого методов, отчасти сродни тому, на котором базируются радиоизотопные способы датирования. Если в последних в качестве основы расчётов используется примерно одинаковая для больших промежутков времени скорость распада радиоактивных элементов (например, C 14 - радиоактивного углерода), то в первых аналогичную роль играют так называемые нейтральные точечные мутации. Такие мутации, хотя и ведут к изменению последовательности нуклеотидов ДНК, не имеют, как предполагается, значения для естественного отбора и распределяются во времени (конечно, речь идёт о достаточно длительных его отрезках) более или менее равномерно. Если это так, то, сравнивая посредством различных, весьма изощрённых, методик строение молекул ДНК у разных групп организмов, можно судить о степени их родства (чем оно ближе, тем меньше должно быть различий), а при известной скорости мутирования даже и о примерном времени расхождения от общего предка. Конечно, биомолекулярные методы филогенетических исследований нельзя считать абсолютно надёжными и самодостаточными, и в этой области имеется ещё множество нерешённых проблем. Однако, как показывает опыт, в том, что касается эволюции приматов, биомолекулярный и палеонтологический анализ дают в общем, как правило, достаточно близкие результаты.

Сопоставление последовательностей нуклеотидов в молекулах ДНК, взятых у современных церкопитековых и человекообразных обезьян, говорит, по мнению большинства специалистов, о том, что эволюционные пути этих групп разошлись где-то в интервале от 22 до 28 млн лет назад. Таким образом, палеонтологические и молекулярные данные, взятые вместе, позволяют считать, что самостоятельная филогенетическая история надсемейства гоминоидов, в состав которого из ныне живущих приматов входят человек и человекообразные обезьяны (шимпанзе, горилла, орангутанг, гиббон, сиаманг), началась около 25 млн лет назад (рис. 4).

До недавнего времени в составе надсемейства гоминоидов было принято выделять три семейства: гилобатид (Hylobatidae ), представленных гиббоном и сиамангом, понгид (Pongidae ), к которым относили роды орангутанга (Pongo ), гориллы (Gorilla ) и шимпанзе (Pan ), и гоминид (Hominidae ), т. е. человека и его прямоходящих предков. Эта классификация основывалась на внешних анатомических признаках, прежде всего таких, как пропорции конечностей, особенности строения клыков и коренных зубов и т. п. Широкое использование биомолекулярных методов в систематике, однако, показало, что необходима перегруппировка принятых к настоящему времени таксонов. В частности, выяснилось, что орангутанг в генетическом плане отстоит от африканских человекообразных обезьян (горилла и шимпанзе) дальше, чем последние от человека, и должен быть выделен в особое семейство. Кроме того, появились данные, говорящие о том, что генетическая дистанция между человеком и шимпанзе может быть даже меньше, чем между шимпанзе и гориллой, и, если это так, то, значит, необходимы и соответствующие изменения в систематике.

Практически нет сомнений в том, что появились гоминоиды в Африке, и почти 10 млн лет их история оставалась связанной исключительно с этим континентом. Если не считать упоминавшиеся выше спорные материалы из Лосидок, то самые ранние гоминоиды, найденные на нижнемиоценовых местонахождениях Восточной Африки, относятся к роду проконсул (Proconsul ) (рис. 7). Правда, существует точка зрения, согласно которой проконсул тоже не являлся ещё собственно гоминоидом, но и её сторонники допускают, что какой-то из видов этого рода вполне мог быть общим предком всех позднейших человекообразных обезьян.

Рис. 7. Реконструкция скелета и черепа проконсула

В конце раннего миоцена в Африке жили уже представители нескольких родов гоминоидов: дендропитеки, микропитеки, афропитеки, турканопитеки и др., но филогенетическое значение этих форм неясно. Трудно сказать, имела ли какая-то из них непосредственное отношение к родословной современных горилл или шимпанзе. По размеру тела африканские раннемиоценовые гоминоиды варьировали от очень мелких, до 3 кг весом (Micropithecus clarki ), до крупных (Proconsul major , Turkanapithecus heseloni ), весящих около 100 кг, как самка современной гориллы, а их рацион включал главным образом фрукты и молодые листья. Все перечисленные формы вели преимущественно древесный образ жизни, а при передвижении по земле оставались четвероногими. Единственным исключением из последнего правила был, возможно, ореопитек, или, точнее, вид Oreopithecus bamboli , но он обитал не в Африке, а в Европе, и не в начале, а в конце миоцена. Изучение костных останков ореопитека, найденных в Италии в отложениях возрастом 8–9 млн лет, привело ряд палеонтологов к предположению, что это существо, когда оно оказывалось на земле, предпочитало использовать для ходьбы не четыре, а две ноги.

В среднем миоцене, когда между Африкой и Евразией установилась сухопутная перемычка, (16–17 млн лет назад), ареал обитания гоминоидов значительно расширился за счёт включения в него территорий юга Европы и Азии. Наиболее древние ископаемые представители этой группы в Европе имеют возраст около 13–15 млн лет (плиопитек (Pliopithecus ), дриопитек (Dryopithecus ), позднее уранопитек (Ouranopithecus )), а в Азии порядка 12 млн лет. Однако, если в Азии, по крайней мере на её юго-восточных окраинах, им удалось основательно закрепиться, сохранившись там до сего дня (орангутанги, гиббоны, сиаманги), то в Европе условия оказались менее подходящими, и, пережив короткий период расцвета, к концу миоцена гоминоиды здесь вымирают. В отложениях возрастом моложе 7 млн лет их останков в Европе не найдено. В Африке в рассматриваемый период времени (от 15 до 5 млн лет назад) также отмечается значительное сокращение числа известных видов гоминоидов, но, несмотря на это, именно она всё же остаётся местом основных событий в их эволюции. О важнейших из этих событий, непосредственно связанных с происхождением человека, и пойдёт речь в следующих главах.

Примечания:

См., например: Татаринов Л. П. Очерки по теории эволюции. М., 1987. С. 186–188; Будыко М. И. Путешествие во времени. М., 1990. С. 16.

По-гречески «нос» - ???, слово «?????» - форма этого существительного в родительном падеже. (Примеч. ред. )

Ward C. V. et al. Function and phylogeny in Miocene hominoids // Function, Phylogeny, and Fossils: Miocene Hominoid Evolution and Adaptations. New York, 1997. P. 1–2.

Pilbeam D. Research on Miocene hominoids and hominid origins. The last three decades // Function, Phylogeny, and Fossils: Miocene Hominoid Evolution and Adaptations. New York, 1997.