). Представители последнего подкласса все ископаемые. Удивительный камерный глаз головоногих развился у двужаберных - к ним относятся десятиногие (кальмары - Loligo и др. и каракатицы - Sepia и др.) и осьминоги (Octopus и др.). Глаза у двух этих отрядов похожи и считаются среди зоологов выдающимся примером конвергентной эволюции . Глаза не только практически идентичны у этих двух отрядов двужаберных, но и их структура и функция поразительно схожи с глазами рыб , хотя и построены из совершенно иных элементов. И это при том, что общий предок головоногих и рыб существовал около полумиллиарда лет назад в докембрийском периоде. Похоже на то, что за более чем 500 миллионов лет свободноплавающие позвоночные и головоногие нащупали аналогичные решения проблемы зрения. Интересующиеся философскими аспектами биологии могут поразмыслить над такой поразительной конвергенцией, (см также гл. 4), и над тем, что эволюционный отбор приводит к сходным решениям в очень удаленных друг от друга линиях. Два латеральных глаза двужаберных располагаются на стебельках по обе стороны головы и защищены соединительной тканью и хрящевидной капсулой. Глаза - крупные и выступающие над поверхностью тела. У небольшого осьминога Octоpus диаметр глаза 10 -15 мм, но у гигантского кальмара Architeuthis, по некоторым сообщениям, он может достигать почти полуметра (40 см)! Внешние мышцы глаза обеспечивает возможность глазному яблоку двигаться в глазной впадине; есть данные, что имеются и оптокинетические рефлексы, до некоторой степени схожие (хотя и более медленные) с рефлексами позвоночных. Радужина также снабжена мышцами, так что апертура зрачка может изменяться в ответ на изменения интенсивности освещенности. Перед хрусталиком располагается заполненная водянистой жидкостью полость, спереди ограниченная прозрачной роговицей. У некоторых видов передняя камера открыта во внешнюю среду и, потому заполнена морской водой. Позади хрусталика глазной бокал заполнен стекловидным телом, которое, как и у позвоночных, удерживает на месте сетчатку. Сам хрусталик удерживается на месте цилиарным телом, однако метод фокусировки радикально отличается от такового у позвоночных. Вместо изменения кривизны хрусталика цилиарные мышцы сжимают само глазное яблоко и, таким образом, передавая давление на стекловидное тело, сдвигают хрусталик вперед. Иными словами, глаз головоногого фокусирует свет на сетчатке подобно тому, как в фотокамере. Серебристый эпителий покрывает радужину и простирается еще несколько кзади. Рис 14.12 показывает поперечный срез типичного глаза головоногого.
Возможно, наиболее интересной особенностью глаза головоногих является их сетчатка . И у десятиногих, и у восьминогих фоторецепторы - рабдомерные и называются клетками ретинулы ( рис. 14.13а). Сетчатка белемноидов не страдает от нелепостей морфогенеза сетчатки позвоночных: клетки ретинулы не покрыты нейральной сетчаткой и не отвернуты от поступающего света, а примыкают к стекловидному телу и направлены к хрусталику. С другой стороны, клетки ретинулы схожи с палочками позвоночных (которые, естественно, являются клетками ресничного типа) тем, что в них выражены наружный и внутренний сегменты. Наружный сегмент - очень длинный и тонкий (200 - 300 мкм х 3 мкм), с двумя стопками микроворсинок, направленных в диаметрально противоположных направлениях и ортогональных длинной оси сегмента ( рис. 14.13б). Эти микроворсинки также очень длинные и тонкие (1 мкм х 0,06 мкм, т.е. 60 нм) и представлены во множестве - по 200 000 - 700 000 в каждом ряду. Существуют надежные данные, что фотопигмент родопсин концентрируется в мембранах микроворсинок. Середина наружного сегмента заполнена пигментными гранулами, которые мигрируют к внутреннему сегменту в условиях темноты. Есть данные, что сами наружные сегменты способны к сокращению - при интенсивном освещении. Внутренний сегмент располагает богатым набором митохондрий, пигментных гранул, мембран, называемых сомальными или миелоидными тельцами, там же располагаются ядра. От внутреннего конца внутреннего сегмента отходит аксон, образующий одно из волокон зрительного нерва, направляющегося в зрительную долю. Таким образом, клетки ретинулы, в отличие от палочек и колбочек позвоночных, являются нейросенсорными клетками.
В сетчатке осьминога Octopus около 2 х 107 ретинулярных клеток, и, как показывает рис. 14.13а , их наружные сегменты плотно упакованы и разделены лишь тонкими заполненными пигментом выростами опорных клеток. Перикарионы расположены под базальной мембраной, а нервные волокна, отходящие от их базальной части дают коллатерали, образующие плексиформный слой (сплетение). Этот слой также содержит глиальные клетки и эфферентные волокна из зрительной доли. Есть сведения о наличии щелевых контактов ( gap junction) между внутренними сегментами ретинулярных клеток, а также между мембранами эфферентных волокнами и волокнами зрительного нерва. Хотя такой плексиформный слой не может сравниться по сложности с плексиформным слоем сетчатки позвоночных (см. раздел Сетчатка), тем не менее, он дает возможность для первичной обработки зрительной информации. Основная же переработка информации происходит в расположенной поблизости зрительной доле ( рис. 14.14), которая иногда называется (по Кахалю) глубокой сетчаткой. Рис. 14.13б показывает, что наружные сегменты ретинулярных клеток образуют очень точную мозаику. Микроворсинки соседних ретинулярных клеток ориентированы под прямыми углами друг к другу. Это означает, что, когда глаз находится в естественном положении, микроворсинки ориентированы в вертикальной и горизонтальной плоскостях. Полагают, что это связано с хорошо известной чувствительностью головоногих к плоскости поляризации света (см. РЕДКИЕ ЧУВСТВА). Молекулярная биология зрения белемноидов в некоторых отношениях схожа, а в каких-то - отличается от позвоночных. Основным зрительным пигментом является родопсин. Как и у позвоночных, родопсин состоит из семидоменного белка опсина и хромофора. Кроме того, в миелоидных тельцах внутренних сегментов обнаружен еще один зрительный пигмент ретинохром , который участвует в регенерации родопсина. В большинстве случаев у белемноидов обнаруживается один тип родопсина с лямбда max от 470 до 500 нм. У одного из глубоководных биолюминесцентных кальмаров (Watasenia scintillans), однако, присутствует три типа родопсинов с лямбда max 470, 484 и 500 нм. Существенно ли цветовое зрение, возможность которого обеспечивается наличием трех различных фотопигментов, для жизни этих биолюминесцентных кальмаров - неизвестно.
Литература: Messenger, J. B., 1991 , ibid. Saibil, H. and E. Hewat, 1987 , "Ordered transmembrane and extracellular structure in squid photoreceptor microvilli", Journal of Cell Biology, 105, 19-28 Young, J. Z., 1962a , The retina of cephalopods and its degeneration after optic nerve section", Philosophical Transactions of Royal Society, B, 245, 1-18 Young, J. Z., 1962b , "The optic lobes of Octopus vulgaris", Philosophical Transactions of the Royal Society, 245, 19-58
Их размеры могут быть самыми разными, и есть осьминоги, достигающие больших размеров. Щупальца осьминогов представляют угрозу даже для водолазов, правда, некоторые естествоиспытатели считают, что эта угроза несколько преувеличена. Эти моллюски легко плавают, перемещаются по дну, сидят в излюбленных подводных щелях и пещерах. Количество мозговых (нервных) клеток у них значительно увеличено, и они образуют мозговые центры - ганглии, имеющие хрящевой череп для их защиты.
Длина щупалец осьминогов может достигать 7,5 – 9 метров.
Осьминоги - наиболее высокоорганизованные представители среди головоногих и считаются исключительно умными, если это слово можно здесь применить, животными. О высокой организованности некоторых головоногих в эволюционном плане свидетельствует и устройство их глаз. Например, глаза осьминогов настолько сложно устроены, что ученые считают их схожими с глазами позвоночных животных, так как в глазах осьминогов присутствуют практически все элементы, типичные для глаз позвоночных. Его глаза способны адаптироваться к смене освещения при выходе из глубин на поверхность.
Осьминоги, имеющие сравнительно высокоразвитый мозг, довольно любопытны, однако чаще, будучи достаточно осторожными животными, они предпочитают при встрече с человеком отплывать от него подальше. Реальную опасность для пловцов представляет неосторожное обращение даже с небольшими осьминогами, которые, обладая хорошо развитым ядовитым аппаратом, могут укусить.
Считается, что у осьминогов можно достаточно легко выработать. Известны случаи, когда биологи, изучая возможности этих животных, легко добивались их появления при подкормке рыбой. При этом осьминоги проявляли к человеку даже некоторую дружелюбность, но это были не слишком крупные экземпляры.
Ядовитый аппарат осьминога содержит передние и задние слюнные железы, от которых отходит слюнной проток в буккальную массу и челюсти. Этими челюстями осьминог способен нанести сильные укусы и даже разорвать на части пойманную добычу, удерживаемую присосками щупалец. Во рту животного есть язык, перед которым расположен вырост, открываемый для протока задних слюнных желез. Передние слюнные железы имеют парные протоки, открывающиеся в глотке сбоку и сзади. Яд из них попадает в глотку моллюска.
Рот осьминога переходит в глотку с толстыми мускулистыми стенками. Весь этот мышечный комплекс носит название буккальной массы . Он хорошо скрыт в окружающих его мышечных основаниях щупалец. Эта буккальная масса увенчана двумя мощными хитиновыми, верхней и нижней, челюстями.
В целом осьминогов можно считать скорее, нежели плавающими. Обычно некрупные экземпляры обитают чаще недалеко от берега на небольших глубинах, а вот крупные виды живут на больших глубинах - до 8 тыс. м. Щупальца опасны для аквалангистов и водолазов тем, что, схватив человека, могут потянуть его ко рту. Известны случаи, когда осьминоги присасывались к резиновому водолазному костюму, но это случалось чаще тогда, когда люди пытались извлечь животное из его убежища.
Неприятности пловцам доставляют обычно мелкие виды осьминогов, среди которых самый мелкий из осьминогов, обитающий в водах австралийского материка. Этот крошечный осьминог легко помещается на ладони, однако обращаться с ним следует с большой осторожностью, так как его яд высокотоксичен и ужаленный человек может погибнуть через несколько минут. При укусе маленького австралийского осьминога яд воздействует на центральную нервную систему, что часто приводит к смертельному исходу.
На вопрос В чем необычность глаз осьминога? заданный автором Ирина Петроци
лучший ответ это Если, - пишет один ученый, - попросить зоолога указать наиболее поразительную черту в развитии животного мира, он назвал бы не глаз человека (конечно, это удивительный орган) и не глаз осьминога, а обратил бы внимание на то, что оба эти глаза, глаз человека и глаз осьминога, очень похожи". Похожи они не только своим строением, но часто даже и выражением -странный факт, который всегда поражал натуралистов.
Глаз осьминога мало отличается от глаза млекопитающего животного или даже человека. Но есть и некоторые отличия: например, роговица у большинства головоногих моллюсков не сплошная, а пронзена спереди небольшим (каракатицы) или довольно широким (кальмары) отверстием. Хрусталик не эллиптический, а круглый, разделенный пополам тонкой эпителиальной пластинкой. "Кроме того, - пишет известный советский исследователь В. А. Догель, - в глазу Cephalopoda имеются приспособление к видению как при более сильном, так и более слабом освещении. В клетках сетчатки заключается бурый зернистый пигмент. Последний при ярком дневном свете распространен по всей клетке и, таким образом, отчасти защищает клетку от чересчур сильного освещения. Ночью же весь пигмент сосредоточивается лишь в основании клетки, чувствительность которой вследствие этого повышается".
Аккомодация (установка зрения на разные дистанции, фокусировка) у человека достигается изменением кривизны хрусталика, а у головоногих моллюсков - удалением или приближением его к сетчатке, подобно тому как в фотоаппарате движется объектив.
Ни у кого из обитателей моря нет таких зорких глаз, как у осьминога и его родичей. Только глаза совы, кошки да человека могут составить им конкуренцию.
На одном квадратном миллиметре сетчатки глаза осьминога насчитывается около 64 тыс. воспринимающих свет зрительных элементов, у каракатицы еще больше - 150 тыс. , у кальмара - 162 тыс. , у карпа - 50 тыс. , у кошки - 397 тыс. , у человека - 400 тыс. , а у совы даже 680 тыс.
И размер глаз у головоногих моллюсков рекордный. Глаз каракатицы лишь в десять раз меньше ее самой, а у гигантского спрута глаза величиной с небольшое колесо: 40 см в диаметре! У тридцатиметрового голубого кита глаз не превышает в длину 10-12 см (в 200-300 раз меньше самого кита) .
Ответ от Просигналить
[гуру]
Глаза большие, с хрусталиком, похожим на человеческий. Зрачок прямоугольный
Глаза осьминога очень выразительны. Видимо, поэтому их часто сравнивают с человеческими. Клетки сетчатки глаз осьминога включают бурый пигмент, который днем нейтрализует слишком яркий свет, а ночью повышает чувствительность глаза. Фокусировка взгляда на предметы, расположенные на разных расстояниях, осуществляется приближением или удалением хрусталика от сетчатки. Во время глубокого сна осьминог глаза не закрывает, а лишь сильно суживает зрачки. Его дыхание замедляется, все щупальца, кроме двух нижних, он прижимает к телу. Две нижние раскинутые в стороны руки выполняют сторожевую функцию. Прикосновение к ним, а также малейшее колебание воды действуют на спящего осьминога подобно будильнику.
И поэтому открытие, которое применимо к одной ее форме, можно отнести и ко всем остальным. Благодаря чему, кстати, были изучены функции многих и разработаны способы лечения опасных заболеваний.
Примеры аналогичных и гомологичных органов
Нельзя, однако, опираясь на родственность всего живого на земле, смешивать гомологичные и аналогичные органы. Первые имеют одинаковую структуру и развиваются из тех же зачатков эмбриона, подтверждая единство происхождения (например, пятипалая конечность разных видов животных). А вот аналогичные органы, зачастую выполняющие одинаковую функцию у разных животных, имеют различные зачатки.
Распространенный пример таких случаев - крыло. Оно и у насекомых, и у птиц выполняет идентичную функцию. Но у насекомых - это хитиновые выпячивания на поверхности спины, а у птиц - передние конечности, видоизменившиеся в процессе эволюции. Такую же параллель можно провести между жабрами у и у рыб.
Глаза человека и осьминога также можно определить как аналогичные органы. Несмотря на внешнее сходство, они абсолютно
различны по строению. Хрусталик человеческого глаза зафиксирован, а сам глаз является выростом из зачатка головного мозга. В то время как у осьминога органы зрения - это образование из покрова тела, в которых линза хрусталика приближается или удаляется от сетчатки, наводясь на объект внимания животного, чтобы установить верный фокус.
Примеры аналогии можно рассмотреть даже среди пигментов, таких как гемоглобин и гемоцианин. Они одинаково переносят кислород, но их молекулярная структура имеет большие различия.
Рудименты
По-своему подтверждают теорию
К последним относят, как правило, те органы, что не выполняют свою изначальную функцию, утратив ее в процессе эволюции. Но нельзя считать абсолютно бесполезными все рудименты. Они просто зачастую выполняют менее важные действия.
Так, например, крылья страуса можно определить как ибо они не справляются с основной задачей птичьего крыла, а используются им для привлечения самок и для поддержания равновесия во время бега. Таким образом, сложность строения данного органа неадекватна простоте выполняемой им задачи. Это и является признаком рудимента.
К рудиментам можно отнести глаза крота и слепыша, которые или вообще ничего не видят, или только различают темноту и свет.
У человека данную характеристику имеют хвостовые позвонки, мышцы, которые
помогали нашим предкам поднимать дыбом шерсть, и мышцы для шевеления ушами. Всем известен еще один человеческий рудимент - отросток (аппендикс).
Атавизмы
Когда же у особи появляются признаки, свойственные ее отдаленным предкам - это явление называется атавизмом. Например, появление у некоторых людей сплошного волосяного покрова на теле или добавочной пары молочных желез, хвостовидный отросток у человека или задние плавники у дельфина.
Появление атавизмов можно объяснить наличием генов, отвечающих за данный признак в ДНК. Но они уже давно не функционируют, так как их действие подавлено другими генами.
Гомологичные и аналогичные органы, рудименты и атавизмы - все это является несомненным подтверждением единства происхождения жизни существ, населяющих Землю.
Тело у осьминогов короткое, мягкое, сзади овальное. Рот осьминога снабжён двумя мощными челюстями, похожими на клюв попугая. В глотке тёрка, которая перетирает пищу.
У осьминога три сердца: одно гонит голубую кровь по всему телу, а два других - проталкивают кровь через жабры.
На голове восемь длинных щупалец. Они имеют от одного до трёх рядов присосок. На всех восьми щупальцах взрослого осьминога присосок около 2000!
Некоторые виды осьминогов ядовиты. Синекольчатые осьминоги, обитающие у западных берегов Тихого океана, относятся к числу самых ядовитых животных мира.
Нервная система и органы чувств.
Головной мозг осьминога один из самых развитых среди беспозвоночных. Мозг имеет форму бублика и расположен вокруг пищевода. Глаза большие, зрачок прямоугольный.
Окрас
Осьминог обладает способностью изменять окраску, приспосабливаясь к окружающей среде. Обычный окрас - коричневый. Если осьминог напуган - он белеет, если разгневан, то краснеет.
Размер и масса.
Продолжительность жизни осьминога – до 5 лет. Длина взрослых особей варьируется от 1 сантиметра до 4 метров. Масса осьминогов достигает 50 кг. Осьминог Дофлейна может достигать длины 960 см и массы 270 кг.
Питание.
Хищники. Поедают моллюсков, ракообразных, рыбу. Добычу осьминог захватывает всеми восемью щупальцами. Осьминог своим клювом кусает жертву, удерживая её присосками. При этом яд слюны попадает в рану жертвы.
Поведение и образ жизни
Большинство осьминогов ведёт придонный образ жизни, обитая среди камней, скал и водорослей. Днём осьминоги менее активны, чем ночью, поэтому их считают ночными животными.
По твёрдой поверхности осьминог передвигается ползком, используя щупальца с присосками. Может также плавать щупальцами назад - набирая воду и с силой выталкивая её. Он уступает в скорости рыбам. Поэтому охотиться осьминог предпочитает из засады, а от преследователей старается спрятаться.
У осьминогов есть необычная способность - благодаря отсутствию костей они могут менять форму. Некоторые осьминоги во время охоты распластываются на дне, маскируясь под камбалу. Также они могут свободно проходить в отверстия диаметром 6 сантиметров.
Благодаря мягкому, эластичному телу осьминоги могут проникать через отверстия и щели, гораздо меньшие обычных размеров их тела, что позволяет прятаться во всевозможных убежищах. Селятся даже в ящиках, бидонах, автомобильных шинах и резиновых сапогах. Предпочитают укрытия с узким входом и просторным помещением. Жилище своё содержат в чистоте: «подметают» струей воды, объедки складывают снаружи в мусорную кучу. При приближении врагов спасаются бегством, прячась в расщелинах скал и под камнями.
Удирая, осьминоги многих видов выпускают струйки чернил - тёмной жидкости, вырабатываемой специальными железами. Эта жидкость повисает в воде в виде бесформенных полупрозрачных пятен. Эти пятна - своего рода ложные цели, предназначенные для того, чтобы отвлечь на себя внимание нападающего и позволить осьминогу скрыться.
У осьминогов есть защитное приспособление - схваченное врагом щупальце может оторваться, но продолжать двигаться и отвлекать хищника преследующего осьминога.
Интеллект
Осьминогов считают самыми «умными» среди всех беспозвоночных: они поддаются дрессировке, имеют хорошую память, различают геометрические фигуры. Если проводить с осьминогом достаточно времени, он становится ручным.
Размножение
Самка устраивает гнездо в норе обложенной валом из камней и ракушек или в пещерке на мелководье, где откладывает до 80 тысяч яиц. Самка всегда ухаживает за яйцами: она постоянно вентилирует их, пропуская воду. Щупальцами она убирает посторонние предметы и грязь.
