Создано 20.05.2011 13:15

Культура и способность передавать недавно изученное поведение от одного поколения другому когда-то считалась уникальной чертой, присущей только людям. Но исследования животных в течение последних 75 лет продемонстрировали громадное количество примеров неизвестных ранее изобретений, и передачи культуры во всем царстве животных. В действительности видов животных, демонстрирующих культуру, так много, что исследователи начинают подозревать, что культура может быть гораздо более обыденным явлением в природе, чем мы когда-либо считали возможным. Приведем 7 ярких примеров культурных животных.

Китообразные

Уступая лишь приматам, дельфины, киты и морские свиньи обладают разнообразной и развитой культурой. Одним из наиболее изученных культурных поведений среди китообразных является образование звуков. Песни и щелчки дельфинов-афалин , косаток и кашалотов уникальны среди различных групп. Сейчас исследователи даже допускают, что этих вокальных различий достаточно, чтобы считать их разными диалектами. Более того, различные группы некоторых видов, таких как косатки, демонстрируют совершенно уникальные техники охоты и даже разные вкусы в еде, включая склонность охотиться на абсолютно другие кормовые объекты, чем иные группы.

Обезьяны

Во время изучения в 1940 году исследователем животных Кинджи Иманиши слово «культура» было использовано впервые для описания поведения животных. Таким образом, эти обезьяны были признаны первыми животными, имеющими культуру. Исследование Иманиши стало особенно ценным, так как в нем зафиксировано особенное поведение от момента появления как нового изобретения и до передачи следующим поколениям, в частности, мытье картофеля перед употреблением в пищу. Это отличительное поведение со временем было даже усовершенствовано обезьянами – они обнаружили, что мытье картофеля в соленой воде улучшает вкус клубня.

Попугаи

Попугаи входят в число наиболее умных животных планеты, некоторые их виды также необычайно социальны и демонстрируют сложное общественное поведение. В частности, поражает их способность к имитации, что может засвидетельствовать любой владелец говорящего попугая. Так как имитация является ключевым способом, с помощью которого поведение может культурно передаваться, неудивительно, что разные группы попугаев могут демонстрировать различную вокализацию, общественное поведение и методы кормления.

Певчие птицы

Такие певчие птицы, как скворцы, воловьи птицы и воробьи, не рождаются со знанием, как исполнять ту или иную песню. Наоборот, они перенимают ее у других путем имитации. Это привело к удивительному разнообразию песенного репертуара среди различных групп птиц, такому, что многие исследователи сейчас признают, что певчие птицы не уступают китообразным в способности создавать уникальные диалекты.

Гуппи

Рыбы могут казаться неожиданным источником животной культуры, но даже крошечные гуппи демонстрируют доказательства культурной передачи. Они известны различными брачными поведениями, в соответствии с которыми самки склонны имитировать своих подруг в выборе предпочитаемого самца. Если одной самке понравился определенный самец, на него начинают обращать внимание. Другими словами, в силу имитации брачное поведение гуппи является культурным тем, что предпочтение определенного самца может передаваться всей популяции. В сравнении, такое поведение должно быть знакомо тем, у кого есть дочь-подросток.

Крысы

Самое обсуждаемое исследование по вопросам культуры крыс проводилось Джозефом Теркелом в 1991 году на примере черных крыс, которых он изначально наблюдал в дикой природе в Израиле. Теркел заметил, что исследуемые крысы демонстрировали уникальный вид пищевого поведения - они систематически очищали сосновые шишки, любимую еду, от чешуек перед едой. Дальнейшее исследование выявило, что эта группа крыс не демонстрировала такое поведение до тех пор, пока их не обучали другие крысы, и это стало доказательством того, что поведение носит признаки культуры.

Тот факт, что даже крысы демонстрируют культурную передачу поведения, часто считается доказательством, что культура животных, возможно, гораздо более распространена среди млекопитающих видов, чем считалось ранее. Так как ученые проводят более определенные исследования в поисках культуры среди других млекопитающих, этот список может стать гораздо длиннее.

Человекоподобные обезьяны

Высшие приматы, такие как , бонобо, гориллы, орангутанги, гиббоны и сиаманги, являются наиболее похожими на нас животными, потому ученые уделяли им значительное внимание во время поисков культуры у животных. Одно из наиболее распространенных подтверждений наличия культуры у человекоподобных обезьян приводится в исследовании о взаимной чистке среди танзанийских шимпанзе, проведенном учеными МакГрю и Тутин. В нем раскрывается, что разные группы шимпанзе демонстрируют различный уход за поверхностью тела. На сегодняшний день тщательно изучено более 40 популяций шимпанзе, и ученые выявили не менее 65 категорий поведения, которые культурно передаются, включая различные технологии, общение, игру, сбор пищи и методы питания, а также общественное поведение.

Запустил проект «Вопрос учёному», в рамках которого специалисты будут отвечать на интересные, наивные или практичные вопросы. В новом выпуске доктор биологических наук Жанна Резникова рассказывает о культуре у животных.

Есть ли у животных культура?

Жанна Резникова

доктор биологических наук, профессор, заведующая лабораторией поведенческой экологии сообществ ИСиЭЖ СО РАН, заведующая кафедрой сравнительной психологии Новосибирского государственного университета

Животные в естественных условиях используют три источника знаний: наследственно обусловленные программы поведения, индивидуальный опыт и социальное поведение, основанное на подражании. Передачу поведенческих признаков из поколения в поколение негенетическим путём генетик Михаил Лобашёв в начале 1960-х годов назвал «сигнальной наследственностью». В наши дни, когда накопилось множество сведений о подражательном поведении животных, распространение и укоренение какой-либо новой модели поведения в группировке животных называют «поведенческой традицией». Классическими примерами стало распространение в Англии среди синиц умения расклёвывать крышки молочных бутылок и пить сливки, а также обычай отмывать от песка бататы в морской воде - у японских макак. Известно даже имя самой первой мартышки, более 60 лет назад положившей начало этому обычаю. Эту обезьянку-инноватора наблюдатели назвали Имо, что по-японски и означает «картошка».

Поведенческие традиции описаны у разных видов обезьян, птиц, китообразных и других животных, способных к сложной психической деятельности. У наших ближайших родственников - антропоидов - были выявлены не единичные традиции, а настоящие «очаги культуры», то есть целые комплексы традиций. У шимпанзе выявлено 39 моделей поведения, различающихся в четырёх пространственно разделённых популяциях. Представители разных «культур» по-разному использовали орудия для добывания пищи и воды, у них отличались ритуалы ухаживания и способы сооружения укрытий. У орангутанов исследователи выделили 24 модели поведения, которые рассматривают в качестве культурных вариантов. Среди них - использование веточек в качестве орудий, листьев как зонтиков и губных гармошек, а также как «салфеток» и «перчаток», защищающих губы и пальцы от колючек и ядов. Так что, коль скоро мы определили «культуру» у животных как сумму поведенческих традиций, передаваемых негенетическим путём, то ответ на вопрос «есть ли у животных культура?» будет положительным.

Известно имя первой мартышки-инноватора - Имо , что по-японски и означает «картошка»

Однако до сих пор остаётся неясным, какие факторы способствуют и какие препятствуют распространению новых форм поведения в сообществе. Почему, если шимпанзе могут передавать из поколения в поколение новые полезные обычаи, они до сих пор сидят голые под дождём? Дело в том, что животные наблюдают за поведением своих сородичей-изобретателей, но не спешат им подражать. Так, около 40 лет назад известный приматолог Джейн Гудолл, которая, собственно, и открыла орудийное поведение шимпанзе в природе, обратила внимание на то, что в группировке обезьян, которые не использовали каменные орудия, появились свои «щелкунчики» - два молодых самца, успешно орудующие камнями. Исследовательница предположила, что через несколько лет таких умельцев в популяции станет больше. Однако этого не произошло, и «щелкунчиками» члены этой группировки так и не стали.

Я думаю, что врождённая предрасположенность к усвоению разных форм поведения в данном случае оказалась различной в популяциях шимпанзе. Это касается и других форм поведения у разных видов животных. Поэтому одни поведенческие модели распространяются сравнительно легко, а другие умирают вместе с их «изобретателями». Наши эксперименты с муравьями и грызунами, а также анализ многочисленных данных других исследователей позволяют нам предположить, что, для того чтобы новые формы поведения укоренились и передавались из поколения в поколение путём сигнальной наследственности, члены группировки должны обладать отдельными «заготовками» моторных стереотипов, имеющих наследственную составляющую. Можно предположить, что генетическая предрасположенность - лучший «учитель» для животных, по крайней мере для многих из них.

Культура настолько тесно связана с человеком, что человеческое общество без культуры просто немыслимо. Но обходятся же без культуры животные! Если так, то возникает весьма интересная проблема необходимости культуры для человека.

Оглавление:

• Предпосылки возникновения культуры

  Культура настолько тесно связана с человеком, что человеческое общество без культуры просто немыслимо. Но обходятся же без культуры животные! Если так, то возникает весьма интересная проблема необходимости культуры для человека. Ее можно разделить на ряд подпроблем: 1) как животные обходятся без достижения культуры; 2) действительно ли у животных нет зачатков культуры и 3) почему человечество начало форсировать свое развитие именно в сторону культуры, а не в какие-то иные стороны.

  Почему культура не нужна животным

  Животные весьма неплохо вписаны в окружающий их мир, и если они смогли продержаться на Земле в течение многих миллиардов лет, значит, они не так уж плохо приспособлены. Еще лет двести назад ученые полагали, что бог сотворил всех тварей именно так, чтобы они были наилучшим образом приспособлены к своей среде обитания, однако позже выяснилось, что географическая оболочка Земли непрерывно меняется, океаны наступают на сушу и уходят с нее, периодически происходят оледенения или, напротив, наступают периоды засух и небывалой жары. Иными словами, постоянных физико-химических условий на Земле нет, и вслед за их изменениями должны меняться и организмы. Следовательно, весь мир живых существ Земли непрерывно эволюционирует.

  В середине XIX века эта истина получила статус научного факта в концепции дарвинизма . Согласно учению Чарльза Дарвина, любые незначительные отличия каждого конкретного организма от прототипа могут стать очень существенными в борьбе за существование. И именно эта борьба и направляет естественный отбор по определенному пути. Выживают только те особи, у которых случайно оказались нужные особенности тела или поведения, так что ничего конструировать самому организму не нужно; это за него делает Его Величество Случай. Поэтому никакой культуры не может быть в принципе, она совершенно не нужна.

  В ХХ веке, однако, ограниченность дарвинизма постепенно стала заметна невооруженным глазом. Если бы выживали только приспособленные к данным сиюминутным условиям, то основная масса родившихся живых существ, не имеющих случайных отличий, погибла бы тут же, и мир оказался бы забитым трупами неприспособленных. Но что еще хуже, совершенно неясно, каким образом должны были сохраняться в наследственности случайные отклонения выживших родителей. Более того, согласно концепции номогенеза отечественного ученого Л.С. Берга, строение тела далеких потомков намечается уже у их предков, так что эволюция происходит не случайно, а вполне закономерно. А в трудах другого отечественного биолога, И.И. Шмальгаузена, было показано, что имеются два типа отбора, стабилизирующий , и эволюционный , и если для первого важно сохранить любой вид живых существ именно таким, каков он есть, то для второго важно изменить его в сторону приспособления к изменившимся условиям существования. Иными словами, организм должен быть перестроен .

  Здесь уже мы не можем сказать безоговорочно, что данный процесс не имеет с культурой ничего общего. Напротив, если бы речь шла о том, что человек по своему желанию должен был бы изменить свой внешний вид, то каждый из нас отнес бы подобные изменения к сфере культуры . Однако у живых существ есть отличия: их перестройка происходит, во-первых, не по желанию , и во-вторых, вообще никак не связана ни с сознанием (которого у них нет), ни даже с деятельностью мозга (которого нет ни у растений, ни у одноклеточных, ни у доклеточных существ). Нет у них и произвола или какой-либо воли . За их перестройку отвечает не мозг, а генетическая система , аппарат, открытый только в ХХ веке (тогда как мозги животных известны людям тысячелетия), работа которого пока еще лишь начинает выясняться. Именно там конструируются будущие формы организма, хотя как это происходит, мы пока не можем сказать ничего вразумительного, равно как и о планах или чертежах этого будущего организма, построение которого занимает несколько миллионов лет. Наконец, речь идет именно о перестройке организма, но не окружающей его среды, так что уловить будущее окультуривание ландшафта в этой деятельности почти невозможно.

  Но по сути дела на этом сходство с культурой и ограничивается; пока генетическая система чутко реагирует на запросы среды обитания и перестраивает организм, никакой потребности в культуре, то есть в системе придуманных мозгом и воплощенных в материале внешней среды объектов, включенных в деятельность живого существа , не возникает. Так, например, при понижении температуры окружающей среды у наземных животных вырастает шерстяной покров; в человеческой культуре та же проблема решалась вначале тем, что человек покрыл себя шкурой убитых им животных; позже место всей шкуры занял сваляный в толстый пласт подшерсток - войлок ; еще позже шерсть стали прясть в нитки, из которых получали ткани , а уж из ткани шилась одежда . Но шерсть на кожном покрове животных - это и есть пригнанная по их фигуре одежда; при наличии разных температурных режимов в течение года подшерсток то разрастается, то выпадает; иными словами, природная «одежда» на теплое время года «снимается». Тем самым природа в виде перестроек организма достигает того же результата, что и культура.

  Генетическая система очень консервативна и может перестроить организм на протяжении тысяч поколений; в самом быстром случае - на протяжении десятков поколений. На адаптивную прижизненную перестройку организма она не рассчитана, и если некоторые насекомые проходят очень сложные изменения через фазы личинки, куколки и взрослого организма, то не потому, что такие изменения предназначены только для одной особи, а потому, что таков путь всех поколений. Для прижизненных и очень быстрых изменений поведения, а возможно, и формы живого существа потребовалась гораздо более мобильная система - нервная . А ее самой развитой частью стал головной мозг.

  Появление головного мозга стало мощным фактором адаптации поведения животного к условиям окружающей среды. Помимо безусловных рефлексов появились условные, система которых образовала навыки . Отныне каждый организм стал отличаться от другого своим прижизненным опытом ; в дополнение к видовым свойствам у организма появились и индивидуальные . А это означает, что у животных возникли физиологические предпосылки для создания культуры . Но пока генетическая система справлялась со своими задачами, никаких потребностей в культуре, несмотря на наличие предпосылок, не было.

  Тем самым на вопрос о том, нужна ли культура животным, ответ может быть такой: в принципе она может быть нужна, если генетическая система перестает справляться со своими задачами, но до определенного уровня развития мозга у животных нет нужных механизмов для ее создания .

  Зачатки культуры у животных

  По мере развития интеллекта деятельность животных становится все более сложной. Уже насекомые отличаются строительной деятельностью, причем пауки ткут ловчую сеть (нить испускают из себя), пчелы строют соты (воск имеет органическое происхождение), но термиты уже используют материал окружающей среды для постройки гигантских термитников. Постройки (хатки) строют бобры, гнезды вьют птицы, используя для этого растения. При этом интересно: по данным одного орнитолога птицы его местности со временем немного изменили вид гнезда, из чего он заключил, что помимо инстинкта в строительной деятельности живых существ играет роль и обучение. Это прямо противоречит тезису Маркса о том, что в основе деятельности животных лежит только инстинкт.

  Самые сложные виды построек из пернатых имеет птица шалашник, названная так за то, что создает не гнездо, но брачный дворец, соединяя определенным образом пучки травы так, что получается некий шалаш из нескольких помещений. Однако комнатки сами по себе еще не привлекают внимание самки до тех пор, пока они не устланы перышками в качестве ковра; но из всех типов покрытий у одного вида шалашников выше всего ценятся только синие перышки, которых нет у самих шалашников - самец, желающий завоевать сердце свой подруги, обязан утащить их у птиц другого вида. Если проводить аналогию с таким видом человеческой деятельности, как строительство, то в случае шалашников пред нами возникает не только архитектурное сооружение определенного стиля, но и с соответствующей внутренней отделкой.

  Животные умеют пользоваться орудиями. Так, дятловый вьюрок прибегает к помощи маленькой палочки, если не может дотянуться до насекомого в коре дерева. Ворона, желающая выпить воды из сосуда и не достающая до нее клювом, начинает бросать в сосуд камешки, чтобы уровень воды поднялся. Шимпанзе любят лакомиться термитами, для чего уже не только используют орудия в виде веточки, но и предварительно обдирают зубами веточку от лишних сучков и листочков. Опустив веточку в термитник, обезьяны ждут, пока насекомые начнут по ней подниматься, а затем аккуратно слизывают добычу, словно лакомки мороженое. Иными словами, в ряде случаев имеется не только навык употребления орудий, но и навык их изготовления.

  Еще более удивительны зачатки духовной культуры у животных. Всем известно, что птицы поют, но мало кто знает, что далеко не вся песня птиц инстинктивна. «Можно заключить, - отмечает зоопсихолог Реми Шовен, - что некоторые характеристики песни у зябликов должны заучиваться на ранней стадии развития, когда сами птенцы не способны еще издать ни одного звука. По-видимому, начиная с сентября, они усваивают, что песня должна состоять из трех фраз и что они могут позволить себе украсить финал; сами же «фиоритуры» образуются только в результате соревнования между многими певцами.. Врожденной является лишь самая общая основа песни ...». Таким образом, заученная часть песни зябликов очень напоминает заученную людьми часть музыкальной культуры, а украшения в виде самостоятельно придуманных «фиоритур» сопоставимы с человеческим музыкальным творчеством. И хотя эти части песни идут на основе инстинкта, они все же не сводятся к нему.

  Еще больше напоминает культуру очеловеченная речь обезьян. Поскольку голосовой обезьян приматов иной, чем у человека, научить их говорить звуками не удалось ни одному исследователю. Однако неожиданный успех выпал на долю тех ученых, которые обучали шимпанзе речи жестами, принятыми среди глухонемых, например, варианту, известному под именем амслен . Оказалось, что обезьяны не только способны беседовать своими лапами с человеком, но со временем могут поддерживать беседы и друг с другом; тем самым часть человеческой культуры становится элементом культуры животных, хотя и в эксперименте. А в жизни можно наблюдать, например, использование собаками автобуса или лифта в качестве транспортного средства, а также переход оживленной улицы по сигналу светофора вслед за человеком. Иными словами, животные высокого интеллектуального уровня способны вобрать в свое поведение некоторую часть человеческой культуры, для понимания и воспроизведения которой у них сформировались соответствующие нейрофизиологические механизмы.

  Все это приводит к выводу о том, что при попадании в сложные условия, в которых врожденные механизмы инстинктов уже не срабатывают, а на освоение адаптивного поведения отпущено не слишком большое время, животные вынуждены вырабатывать зачатки культуры .

  Почему обезьяны не становятся людьми?

  Такой вопрос часто задают студенты. Если процесс эволюции всех живых существ на Земле продолжается, и магистральной линией развития является человеческое общество с его культурой, то обезьяны должны «очеловечиваться», то есть прежде всего «окультуриваться». Однако мы этого не замечаем. В чем же дело?

  Вообще говоря, проблему надо разбить на две: 1) происходит ли эволюция живых существ в сторону создания их собственной культуры или усвоения человеческой культуры и 2) замечаем ли мы это. Что касается первой, то ответить надо, видимо, утвердительно: птицы, начавшие строить гнезда по-новому, или создавшие новые рулады в своем пении, не только оказываются замеченными другими птицами, но и тем самым создают новый стиль построек или пения, то есть новое направление в их «культуре». То же самое и в отношении домашних животных: кошка, например, по утрам, начинает «здороваться», приветствуя хозяев мяуканьем, ибо у людей при встрече после ночного сна принято издавать возгласы. Собака, приученная приносить хозяину шлепанцы, со временем начинает это делать по своему почину, как заботливый слуга. Все это говорит о том, что животные со временем вписываются в окружающую их культуру, но, разумеется, только в меру отпущенных им возможностей .

  Обезьяны, живущие с людьми, особенно обученные речи жестами, тоже «очеловечиваются» - хотя и весьма своеобразно. Они предпочитают общество людей, вступают в речевой контакт с людьми, перенимают некоторые человеческие стороны деятельности. Так, увидев художника, пишущего красками, обезьяны с удовольствием начинают размазывать пигменты из тюбиков по холсту. Тем самым имитируется процесс создания картины, его внешняя сторона; однако обезьяна не понимает смысла такой деятельности и, разумеется, не выражает в красках никакой реальности, в результате получается типичная мазня. С позиций человека подобное поведение комично, ибо внешне напоминает деятельность человека, но бессмысленно, поэтому человек не склонен видеть в нем очеловечивание животного; с позиций обезьяны все выглядит иначе. Одной из таких подопытных шимпанзе дали пачку фотографий людей и других обезьян и предложили разложить их на две стопки. Когда ей попалась фотография ее самой, она без колебаний положила это изображение в стопку фотографий людей. Иными словами, она себя считала «человеком», а не обезьяной, поскольку «овладела» человеческой культурой.

  Тем самым дан ответ и на второй вопрос: мы обычно не замечаем сдвига в сторону нашей культуры животных именно потому, что по нашим меркам он очень невелик. Кошка, приветствуя по утрам хозяев, все равно говорит «Мяу», а не «Доброе утро», «GutenTag» или «Hi». Обезьяна, взяв в руки кисти и начертав на полотне некие мазки красками, на что неспособны ни кошка, ни собака, все равно не пытается отразить ими внешний мир. Иными словами, мы придаем гораздо большее значение тому нейрофизиологическому субстрату, на базе которого возникает поведение животного, чем реальным сдвигам поведения животного в сторону культуры, и если персидские породы кошек оказываются более миролюбивыми к людям и не царапаются, мы считаем, что так и надо, не замечая гигантской дистанции пройденного ими пути по приспособлению к жизни рядом с человеком.

  Итак, животные с их точки зрения как раз «становятся людьми», живя в мире человеческой культуры, однако в наших глазах они продолжают оставаться животными.

  Когда нашим предкам понадобилась культура

  Из изложенного ясно, что генетическая система животных своевременно перестраивает их тело и привычки, так что потребности в особых созданных искусственно постройках или ритуалах у них или не возникает, или возникает в очень незначительной степени. Почему же человек представляет исключение?

  Когда мы начинаем сравнивать человека с животными, мы обычно говорим, что он имеет самый развитый мозг и, как следствие, наиболее тонко управляемые руки, самое выверенное поведение и великолепную наблюдательность, приводящую к далеко идущим выводам. Однако мозг сначала должен был развиться, а для его развития должны были существовать какие-то причины. Странно было бы предположить, что человеческий мозг развился сам по себе безо всяких видимых причин.

  С другой стороны, мы очень не любим отмечать (и потому почти никогда этого не делаем), что человек очень уступает животным по части обоняния (в сотни тысяч и миллионы раз по чувствительности и в сотни раз по диапазону пахнущих веществ), что человек (впрочем, как и высшие приматы) лишен хвоста (и тем самым является своеобразным инвалидом), и что он в отличие от других животных располагается и перемещается вертикально, а не горизонтально. А из этого следуют большие выводы. Так, обоняние является главным видом чувствительности животных; когда возникают сомнения у собаки, хозяина или кого-то другого она видит перед собой, она должна его обнюхать, и если это произведено, то больше никаких сомнений не возникает. Человек же за счет потери обоняния вышел из сферы основной сигнализации животных , из маркирования запахом пола, возраста, состояния здоровья животного, из оставления им пахучих меток на границах его территории. Тем самым он для животных перестал быть своим, переключился на аудиовизуальные средства постижения мира, и потому был вынужден в этом новом аудиовизуальном пространстве создавать новые способы сигнализации. Только времени на это было отпущено мало, каких-нибудь два-три миллиона лет, и по мере уменьшения обонятельных долей головного мозга необычайно сильно разрастались затылочные доли, ответственные за зрение и височные, ответственные за слух.

  Что же касается потери хвоста, точнее, его усыхания до крошечного копчика, то и эта трансформация внешнего облика вывела человека из «культуры» многих животных. В самом деле: кошки и собаки передают информацию о своем внутреннем состоянии посредством хвоста. Так, если собака относится добродушно, ее хвост поднят; если она радуется, хвост колеблется из стороны в сторону, если угнетена - хвост висит между ног, как веревка. Напротив, если кошка относится добродушно, у хвоста нет определенного состояния, а вот если он бьет сверху вниз - значит, недовольна. С отсутствием хвоста исчезает возможность передавать с его помощью эмоциональное состояние; приходится приводить в движение совершенно другие части тела, прежде всего лицевые мышцы, и выражать эмоции наиболее подвижной частью лица - губами. Улыбка за счет поднятия уголков губ, передача озабоченности за счет напряжения губ и их утоньшение или огорчения при опускании уголков губ - вот лишь немногие из новых сигналов. Тем самым, лишившись традиционной «зачаточной культуры» животных за счет потери тех или иных чувств или органов, человек был вынужден создавать свои особые виды культуры, соответствующие его возможностям .

  Так становится ясной перестройка «культуры» животных на культуру человека, но пока еще остается необъясненной сама расширенная потребность человека в культуре по сравнению с животными. Для понимания этой части проблемы необходимо проследить эволюцию приматов. Самые ранние приматы были насекомоядными, и в поисках насекомых переселились на деревья, где этой пищи было больше, чем на земле или в траве. Поэтому пришлось приспосабливаться к древесному образу жизни, что привело к вертикальной позе, наличию хватательных конечностей (пальцы рук и ног, способные охватывать ветки), удлинению бедер и сокращению стоп (что лучше соответствовало перемещению по вертикали). При этом для отражения опасностей стада обезьян часто кидали в нападавших на них животных плоды деревьев или отломанные ветки. Так что наши далекие предки хорошо вписались в освоенную ими экологическую нишу - в древесный образ жизни.

  Однако под влиянием каких-то причин (пока в точности неустановленных) приматы вынуждены были спуститься на землю, будучи совершенно неприспособленными к этому образу жизни. Вертикальная поза, такая удобная на дереве при его вертикальном стволе и при ветках сверху и снизу, оказалась невыгодной для быстрого бега; звуковая сигнализация, столь удачная при отсутствии зрительного контакта между особями в густых кронах деревьев, на открытой местности действовала всего на расстоянии десятка метров - дальше сила звука падала, а ветер мог вообще относить звуки в прямо противоположную сторону; подручные плоды и ветки для отражения противника на земле отсутствовали. Земная ниша на первых порах была опасной.

  Первая материальная культура, которую начал осваивать становящийся человек, была, в сущности, лишь видоизмененной «зачаточной культурой» приматов . Так, вместо крепкого ореха в голову неприятеля можно было запустить еще более крепкий и тяжелый камень, а роль очищенной от листьев ветки с успехом стал исполнять высохший от времени фрагмент ствола или крупной ветки - палка или дубина. Тем самым особой «культурной революции» не произошло; человечество лишь заменило привычные орудия, находимые на деревьях, на менее привычные, находимые на земле. Однако появилось и нечто новое. Орехи и ветки бросались с определенного расстояния; обезьяны очень редко ввязываются в ближний бой. Люди же стали применять камни и палки и в ближнем бою, не выпуская их из рук; так ими орудовать сложнее, ибо ими нужно одновременно и ударять (то есть, как бы их выпускать из рук), и в то же время их сжимать (то есть не выпускать). Вместо броска появился удар . Удар был более эффективным, если орудие было заострено; тем самым орудие из ударного стало рубящим . Оказалось, однако, что рубящие движения эффективны не только в бою, но и для обработки материалов: мяса (при разделке туши), дерева (при изготовлении деревянных орудий), камня (для заострения каменных орудий). Получалось, что анатомо-физиологический аппарат, приспособленный к древесному образу жизни с его повышенными нагрузками на конечности, особенно на верхние, простаивал бы на земле, если бы не возможность оперировать с находимыми на земле аналогами древесных орудий, то есть с палками и камнями. И это уже привело к «культурной революции»: этот аппарат стал совершенствоваться, производя соответствующую материальную культуру.

  Из этого можно сделать интересный вывод: каждому уровню культуры живых существ соответствует определенный анатомо-физиологический и нервный аппарат, без которого этот вид деятельности не может ни быть создан, ни функционировать . Иными словами, культура существует не сама по себе, а лишь в условиях определенной экологической ниши и определенного уровня развития организма .

  Что дал людям переход к культуре

  Как видим, на первых порах человеческая культура мало отличалась от предкультуры животных, и лишь со временем она, неуклонно развиваясь, становилась все распространеннее и разнообразнее. И если поначалу выгоды от перехода к культуре были малоощутимы и вполне сопоставимы с иными путями биологической эволюции, то позже успехи в культуре были просто ошеломляющими. Возьмем, например, освоение полета живыми существами. Научиться летать пытались многие позвоночные: и рыбы, и рептилии, и млекопитающие, но лучшими летунами мы все-таки признаем не летучих рыб или летучих мышей, а птиц. На это ушли сотни миллионов лет - обычный срок биологического прогресса.

  Но вот за дело взялся человек. До поры до времени это ему совершенно не удавалось, но затем, когда в самом конце XIX века для этого возникли соответствующие предпосылки, появилась авиация. На это ушло несколько десятков лет - темп культурной эволюции в таком случае оказался примерно в десяток миллионов раз выше темпа биологического прогресса. Таков выигрыш в скорости. Однако авиация отличалась не только темпами развития. Прежде всего, она превзошла птиц по грузоподъемности. Уже журавли настолько тяжелы, что могут взлетать только с разбега; страусы вообще не в состоянии поднять себя в воздух. Самолеты тяжелее страусов как минимум в сотни раз и поднимают не только себя, но и весьма солидные грузы. Самолеты поднимаются в десятки, а то и сотни раз выше птиц, и их скорости тоже перекрывают птичьи в сотни раз. Самолеты имеют огромную дальность полета, которая в случае необходимости может быть увеличена за счет дозаправки в воздухе. Иными словами, культурная эволюция идет в миллионы раз быстрее и приносит результаты в сотни раз более значительные, чем биологическая эволюция .

  Из этого, в частности, следует, что человечество, развивая культуру, эволюционирует быстрее любого вида живых существ . Кстати, этот же вывод справедлив и для различных этносов: страна, отставшая на каком-то этапе эволюции культуры, позже практически не может догнать лидера, и разрыв между развитыми и развивающимися странами со временем только увеличивается . Прямым следствием этого стала замена экологической ниши человечества нишами социальной и культурной, в которых человек проводит свои лучшие годы и к которым он долго приспосабливается. И чем дальше, тем специализированнее становится ниша в культуре.

  Можно ли не развивать культуру

  В XVIII веке некоторые философы, например, Ж.-Ж. Руссо призывали забыть прелести цивилизации и вернуться назад к природе. До некоторой степени данный призыв имел успех. Однако возможно ли современному человеку вернуться к природе в полном смысле слова?

  Ответ будет, разумеется, отрицательным. И природа не та, и человек уже не тот. С одной стороны, мы отвыкли бегать по тридцать километров в стужу и слякоть по следам животного, чтобы вступить с ним в схватку с крохотным деревянным копьем, напоминающим ручку от швабры. С другой стороны, тех животных уже нет, как нет тех лесов и угодий. Но даже если бы они были, они бы смогли прокормить не десятки тысяч людей на квадратный километр, а лишь в тысячу раз меньше. Поэтому мечты о возврате в предыдущие эпохи так и остаются мечтами. Для современного горожанина, мечтающего об отдыхе в деревне от городской сутолоки, первые дни кажутся райской жизнью. Но скоро деревенская тишина начинает казаться заброшенностью, простая пища и утварь - бедностью, а безделье утомляет хуже самой тяжелой работы. Человек тоскует о своей культурной нише, в которую он врос всей душой, и ее ему ничто не заменит.

  Развитие культуры уже оставило неизгладимые следы на теле человека. В ледниковый период ему было холодно, своей шерсти ему уже было мало, и он стал одевать шкуры убитых животных. Но это достижение материальной культуры привело к тому, что собственный волосяной покров был почти утрачен, и кожа человека теперь стала почти такой же лысой, как и кожда лягушки. Когда-то все виды человеческой деятельности были либо ходячими, либо стоячими, но уже века два назад появилась сидячая работа, и число ее видов с каждым десятилетием все увеличивается. Следствием этого является гиподинамия, ожирение, излишний вес, ослабление конечностей. Применение рубленой и протертой пищи, вареной и размягченной приправами, очень ослабило весь желудочно-кишечный тракт, начиная от зубов. Постоянный температурный комфорт, ванны, лекарства притупили сопротивляемость организма. Современный человек стал выше и ловчее своего предка, однако слабее и изнеженнее. И со временем положение может разве что усугубиться.

  Так что мы при всем желании не можем ни идти вспять, ни даже оставаться на том уровне культуры, на котором находимся сейчас. Единственное, что нам позволено, так это идти в будущее чуть быстрее или чуть медленнее.

  Литература

1. Шовен Реми . Поведение животных. М., 1972

Жанна Резникова

Начнем сразу с того, что мы понимаем под культурой у животных. В этологии это понятие вызывает много споров. Можно вспомнить часто цитируемые - и кому только ни приписываемые - слова из пьесы Йоста, идеолога Третьего Рейха. Они в подлиннике звучат так: «Когда я слышу слово «культура», я снимаю с предохранителя свой браунинг». Вот чтобы нам такого не делать, чтобы все было достаточно спокойно, я постараюсь сразу же начать с определений и соответствующих примеров.

Когда говорят о культуре у животных, то сразу же в памяти всплывают два классических примера, которые вы здесь видите.

Это синицы, которые проклевывают крышки бутылок и достают молоко (точнее, доставали раньше), и японские макаки, которые до сих пор моют бататы... Японцы поддерживают эту популяцию в таком состоянии, они постоянно привозят им бататы, и обезьяны так это до сих пор и продолжают делать.

Почему же синицы уже не расклевывают крышки бутылок, хотя бутылки до сих пор доставляют к дверям коттеджей? Это явление было обнаружено впервые в 1921-м году, в 1949-м Роберт Хайнд и Джеймс Фишер опубликовали статью уже с подробной картой того, как эта традиция распространилась по острову, а начиная с 2000-х синицы перестали это делать, потому что гомогенизированное обезжиренное молоко перестало их интересовать. Это один пример, который обычно приходит на память. И второй пример - это с японскими макаками, которые моют в морской воде бататы, поскольку им не нравится, что песок скрипит на зубах, и от мытья бататы еще и приобретают необычный солененький вкус.

На самом деле в современной терминологии и то, и другое - это не культура, аповеденческие традиции. Поведенческие традиции в когнитивной этологии - это распространение и укоренение какой-либо новой поведенческой модели в популяции. И вот, поскольку и в том, и в другом случае речь идет об одной поведенческой модели, мы имеем дело с поведенческими традициями. А культура – это целый блок таких традиций. Знаковой статьей в этой области была статья в 1999 году в журнале «Nature», она называется «Сhimpanzee culture», и ее авторы - это все звезды, все именитые фамилии в современной приматологии, - Джейн Гудолл, Вильям МакГрю и многие другие, а возглавляет этот коллектив Эндрю Вайтен, известный специалист по изучению социального обучения у приматов. У шимпанзе, обитающих в семи разных заповедниках, было найдено 39 разных моделей поведения, они касаются и употребления различных предметов, орудий, брачных танцев, или, например, использования листиков как зонтиков. Действительно, это же культура , то есть целый блок поведенческих традиций. Позднее у орангутанов коллективом под предводительством известного голландского приматолога Карела Ван Шайка было найдено 24 модели поведения.

Разница между культурой и поведенческой традицией вообще-то количественная, а сущность одна. Советский генетик Михаил Ефимович Лобашев в 60-х годах 20-го века называл это сигнальной наследственностью. Сигнальная наследственность по Лобашеву, - это передача поведенческих признаков из поколения в поколение негенетическим путем и укоренение соответствующих традиций в популяции. Кстати, интересно отметить, что Лобашев был прообразом Сани Григорьева – главного героя романа Вениамина Каверина «Два капитана», такой вот культурный факт.

Каким же образом какие-то появившиеся инновации укореняются в популяции или в сообществе животных в виде поведенческой традиции? То есть мы как себе представляем - появилась какая-то инновация, и дальше она должна не генетическим путем, а путем подражания, то есть, социального обучения, закрепиться и стать устойчивой, проявляемой традицией. Вспомним фильм «Добро пожаловать или Посторонним вход воспрещен», там начальник пионерского лагеря говорит про мальчика: “Костя стал фехтоваться на палках - и все стали фехтоваться, даже девочки”. Мы примерно так себе и представляем передачу поведенческой традиции путем подражания. Я хочу показать несколько примеров из очень большого их числа. Некоторые из них появились буквально в последние дни, в частности, совсем недавно появилась статья про вот такого инноватора - самку гориллы, которая своему детенышу предлагает лестницу (стебель бамбука), чтобы он мог поближе к ней подобраться. Публикация эта удивительна тем, что гориллы вообще-то не гении орудийной деятельности. В неволе они используют орудия часто, потенциал у них большой, а в природе такое встречается редко. Еще одну такую ситуацию вы видите - горилла палкой измеряет глубину воды.

Еще одно недавнее наблюдение за орангутаном из недавно опубликованной книжки «Мыслители джунглей». Он копьем пытается добыть себе рыбу. Это довольно любопытный пример, потому что вообще таких наблюдений всего два, и оба касаются орангутанов, живущих на Борнео, тогда как все остальные наблюдения, касающиеся культурных традиций у этих обезьян, сделаны ранее Ван Шайком и его коллегами на Суматре. То есть те, которые на Борнео живут, вроде как раньше считались некультурными, а тут два таких инноватора. Одного мы видим здесь на картинке, а второй пример - это из исследований Анны Рассел, которая пронаблюдала и описала двух орангутанов. Орангутаны вообще редко действуют в коллективе, даже из двух особей, а тут она пронаблюдала двух, которые палками регулярно лупят по воде для того, чтобы вспугивать тамошних вкусных обитателей и потом ловить тех, кто пришел в состояние паники. Мы сразу задаемся вопросом: можем ли мы, как этот начальник лагеря в фильме, предположить, что все станут так делать? Это вопрос, на который мы сегодня попытаемся ответить, и он очень интригующий.

Посмотрим на еще двух инноваторов, теперь из класса птиц. Это зеленоспинная цапля. Впервые такое поведение было отмечено в 1986 году, и с тех пор разные свидетельства появляются о группировках цапель, которые ловят рыбу с помощью приманки. Причем это очень гибкое поведение: они бросают в воду разные палочки, веточки, перышки, чипсы (если обедали люди неподалеку) - и таким образом они привлекают рыбу, которую очень эффективно потом ловят. Можно провести аналогию с воронами, которые размачивают, например, сушки, бросая их в воду. И действительно, для многих птиц манера что-нибудь найденное опускать в воду является частью их видотипических репертуаров. А вот когда та же ворона берет эту сушку и относит ее на трамвайные рельсы, чтобы трамвай ее раскрошил, это уже можно считать инновацией. Вот на этой картинке мы как раз видим такой случай, когда вороны подстерегают поворачивавшие грузовики, довольно точно рассчитывают, как подложить орех, чтобы он не превратился в кашу, а чтобы он был именно расколот. И, бросив орех, спокойненько ждут, когда переключится светофор, чтобы грузовик расколол, потом остановился, и они могли воспользоваться результатом своих действий.

Здесь мы увидели несколько примеров инноваций, когда животные что-то новое придумывают, соображают, как сделать что-то, чтобы улучшить свою жизнь; мы, соответственно, задаемся вопросом, который я уже озвучивала, как это будет распространяться в популяции? Когда и как эта инновация станет поведенческой традицией?

Прежде, чем мы попытаемся на этот вопрос ответить, да и ответим ли, это еще не факт, я остановлюсь немного на этологических (поведенческих) механизмах укоренения традиций в популяции. Этологическим механизмом укоренения традиций являетсясоциальное обучение . Нужно сказать, что социальное обучение - это большая быстро развивающаяся область в когнитивной этологии. Вот я хочу показать симпозиум по социальному обучению, у которого я была организатором в 2009 г., он проходил в рамках регулярной международной этологической конференции. Здесь мы видим только часть зала, я просто хочу продемонстрировать, что эта тема собирает много заинтересованных лиц, здесь мы сразу можем увидеть присутствующих, можно сказать, классиков направления: Джозеп Колл, Элизабет Визальберги, Джефф Галеф и некоторые другие. Особенно отрадно, что много молодежи, это как раз является показателем быстрого развития области. Социальное обучение всегда присутствует как отдельная секция или как отдельный симпозиум на этологических и на когнитивных конференциях. Это область со своей достаточно устоявшейся терминологией и, в общем-то, со своей парадигмой.

Я не буду сейчас подробно рассказывать о достаточно дробной системе классификации различных форм социального обучения, остановлюсь только на нескольких основных. Самая простая форма социального обучения - это так называемое заразительное поведение , одним из хороших примеров является зевота. Само по себе это, конечно, известно достаточно давно, но вот то, что собаки, глядя на своего хозяина, тоже начинают зевать, стало известно совсем недавно. Когда птицы шумно взлетают, заражаясь возбуждением какого-нибудь члена стаи, - это тоже пример заразительного поведения.

Следующей ступенью является простая, но несколько загадочная форма социального обучения - социальное облегчение . Она интересна для нашей лаборатории. Я забыла сказать, почему этот симпозиум я организовывала, - потому что это одна из моих специализаций в области когнитивной этологии, мы занимаемся этим профессионально в нашей лаборатории. Нас очень интересует именно «социальное облегчение». Первоначально оно стало известно из психологии, из работы Зайонца, и очень быстро внедрилось в этологию. Формулируется это определение так: в присутствии сородичей реакции проявляются с большей легкостью. Причем, любые реакции. Это могут быть реакции из врожденного репертуара, как вот мы здесь видим у сурикатов, у них это врожденная форма поведения - тревожная стойка, которая проявляется у детенышей, которые только начали выходить из норы.

Я вам сейчас страшную вещь скажу, только вы не обижайтесь: синицы, которых я показывала, расклевывающие крышки молочных бутылок, культурная ли это традиция или гораздо проще - проявление социального облегчения? Этим вопросом в 80-е годы задался один из родоначальников направления социального обучения - Джефф Галеф. Он провел такой эксперимент, в котором синицам в клетках предоставлялись бутылки с крышками и с молоком, и вот в одном варианте, в соседней клетке на виду прыгала другая синица, которой ничего не предоставлялось, никакой бутылки, она просто прыгала, она являла присутствие себя как конспецифика, то есть сородича. А в другом варианте синица имела бутылку с крышкой и с молоком, но не видела конспецифика. Выборка была достаточно большая, и оказалось, что синицы из первой группы за 1,5 – 2 часа начинали расклевывать вот эту самую крышку с молоком. Галеф опубликовал статью, в которой говорится, что это никакая не культурная традиция, а продуктсоциального облегчения , так что, когда мы дойдем до нашей гипотезы распределенного социального обучения , нам будет легче принять эту точку зрения, потому что я предвижу, что у вас уже возникло много вопросов.

Следующая форма социального обучения – подражание. Мы сейчас видим пример того, как одна обезьянка, львиноголовый тамарин, наблюдает за действием другой и учится пользоваться этим гаджетом, чтобы достать приманку. Наш соотечественник, зоопсихолог Курт Эрнестович Фабри и его ученики в 70-е годы делали очень много подобных экспериментов, в которых они демонстрировали способность к подражанию у разных видов грызунов, Чем подражание отличается от точной имитации ? Пример, который мы видим на этой картинке, - это картинка из очень обширной коллекции Томаса Зентала, известного специалиста по социальному обучению. Здесь мы видимточную имитацию(эмуляция) , маленький мальчик точно копирует характерный жест мужчин, с которыми он идет. А подражание отличается от точной имитации тем, что не обязательно точно имитировать действия того, кому ты подражаешь, главное - примерно понимать, чего нужно достичь, и хотя бы приблизительно в этом русле действовать, достигать примерно такого же результата.

Вам, конечно, знакомо, как приматы используют язык жестов, который взят из языка жестов глухих людей, и в данном случае используется способность приматов к истинной имитации, точному повторению действий другого. Поскольку речь идет о целом крупном направлении, то есть, исследовании социального обучения, то здесь развилась своя парадигма и свои наиболее популярные методы. Я продемонстрирую один из самых популярных методов, который называется «Два способа - один результат».

Все три примера - из одной лаборатории Людвига Губера - это еще один известный специалист и тоже был участником нашего симпозиума, он сейчас возглавляет лабораторию когнитивной этологии в Венском ветеринарном университете, они только что проводили когнитивную конференцию, на которой я была со своими молодыми коллегами.

Каким образом выглядит этот метод - на картинках мы видим два разных способа, которым экспериментаторы обучают животных открывать так называемыйискусственный фрукт (еще один термин). Вот эту коробочку обезьянка-мармозетка может открыть либо зубами, либо рукой, а вот попугаям кеа предлагается сложный искусственный фрукт: нужно вытащить спицу, открутить гаечку, приподнять рычажок - и только тогда коробочка откроется, а не просто, как Красная Шапочка, дерни за веревочку - и в зубы к волку.

Экспериментаторы делят животных на группы, они стараются, чтобы это были группы, естественные, ну, скажем, родственников или знакомых, и достаточно авторитетное животное (лидера) они выбирают из группы и обучают в одной группе одному способу открывания, в другой - второму. После чего они дают возможность наблюдать за действиями обученных лидеров членам их групп, и вот если члены первой группы повторяют действия своего лидера, а члены второй группы - действия своего лидера, то можно сказать, что у этих животных очень хорошо развито подражание, и это экспериментально доказано. Вот здесь у них собачка, которая открывает искусственный фрукт одним способом, а на другой картинке другая собачка по-другому открывает. Таким образом, мы видим пример экспериментальных методов, с помощью которых можно эффективно изучать процесс социального обучения у животных.

Обращаю ваше внимание, что в данном случае инноваторов экспериментаторы готовят сами. У нас пока продолжает стоять вопрос - как появляются инноваторы в природных сообществах, каково это - быть инноватором, каково достучаться до своих сородичей, чтобы объяснить им, что надо ловить рыбу копьем, если ты орангутан? Эти вопросы пока у нас ответов не имеют. Прежде, чем мы начнем частично отвечать на эти вопросы, я вам еще одну страшную вещь расскажу. А обучают ли животные своих детей? Скажем, Тинберген в 40-е годы считал, что обучают. В его замечательной книжке «Осы, птицы, люди» приводится пример, когда соколы обучают своих подросших птенцов сначала ловить из их когтей передаваемую добычу, потом родители отпускают добычу в воздухе и так далее.

В этом в 80-е годы усомнился известный зоолог Тим Кэйро (Tim Caro), и страшная история состоит в том, что он взял много кошек с котятами и много мышек и задался таким детским вопросом: обучают ли кошки своих котят ловить мышей? Оказывается, что если мы возьмем всю палитру изменчивости материнского поведения у этих животных, то мы столкнемся с такой ситуацией, когда этот диалог у нас расползается, и получатся, что это не диалог, а как бы два монолога. Это развитие поведения котят в своем темпе, и разворачивание врожденной программы поведения кошки в своем темпе. То есть мы можем столкнуться с такими вариантами, когда кошка приносит котятам уже живую бегающую мышку, а котята только закончили сосать молоко, их движения совершенно не скоординированы, но кошка никак не исправляет свои действия, ее программа немножко опережает, а у других немножко запаздывает. В целом все получается достаточно хорошо. Но когда на это смотришь пристальным взглядом экспериментатора, то возникает полное ощущение того, что речь идет не о диалоге, а о разворачивании двух параллельных поведенческих программ, и мы не можем сказать, что кошки обучают своих детей.

Эта история страшна еще и тем, что эксперты расценили эти эксперименты как неэтичные, и, насколько я знаю, Кэйро даже отлучили на какое-то время от публикаций в научных журналах. Он тогда уехал в Африку и занялся гепардами, и стал самым известным в мире специалистом по гепардам. Он проводил огромное количество наблюдений, фиксировал их, сопоставлял в уже известном ему ключе и пришел к тому же самому выводу, что у гепардов тоже не диалог между матерью и детенышем, а два, если можно так выразиться, монолога.

В поддержку его выводов еще один красноречивый пример: поведение скопы – рыбоядной хищной птицы. В работе 50-х годов поведение этих птиц описывалось как классический случай обучения птенцов родителями. Родители сначала на край гнезда приносят рыбу, потом выманивают птенцов подальше от гнезда, потом уже только на берегу водоема дают им рыбу, и наконец, выпускают из когтей над водой, чтобы подросшие птенцы ныряли. Чем же это не обучение? Однако, в конце 70-х годов почти одновременно с опытами Кэйро, птенцов скопы воспитали в изоляции, они вылупились, никогда не видели своих родителей, их воспитывали экспериментаторы. И что же? Птенцы реализовали свою врожденную программу, то есть они, выросши, так же искусно ныряли за рыбой, как и птенцы, воспитанные родителями. Возникает, естественно, вопрос - а зачем тогда это все? Каким образом эволюционный процесс вообще поддержал такие громоздкие модели поведения, не для того же, чтобы ввести нас в заблуждение и показать нам, как это все причудливо, а на самом деле это не так, как мы думаем, это не обучение. Как это часто бывает в эволюционирующих системах, и меня это просто завораживает, очень небольшого достигнутого преимущества достаточно для того, чтобы сложное поведение поддерживалось отбором. В данном случае такое преимущество действительно достигается, и притом небольшое. То есть достигается синхронизация поведения - у котят, птенцов, в выводках. Животные, которые воспитаны своими родителями, несколько более синхронно демонстрируют это поведение, в более синхронные сроки. Можно полагать, что этого небольшого преимущества достаточно для того, чтобы сложный параллельный монолог поддерживался отбором. Я здесь не гуру в последней инстанции, и не могу сказать, что вот именно так и есть, но, как мне кажется, это вполне достойная гипотеза.

Я продемонстрировала это не только для того, чтобы на этих примерах мы с вами обсудили противоречия, которые возникают в области социального обучения у животных, но еще и для того, чтобы познакомить вас с самой сложной формой социального обучения – это учительство .

Есть ли учительство у звериных и птичьих родителей и детей, мы сейчас точно не знаем. У этологов, изучающих социальное обучение, существует определение учительства, - это социальное обучение, при котором учитель намеренно передает навыки ученику и при этом затрачивает свои определенные жизненные ресурсы, то есть время и физические силы. Учитель непременно на этом пути учительства должен как-то пострадать, это такое как бы художественное объяснение, а строгое определение: учительство - это самая сложная форма социального обучения, которое основано на намеренной передаче навыков и на том, что учитель жертвует некоторыми своими ресурсами, передавая эти навыки другим.

Вот тут мы подходим к вопросу о том, как же распространяются поведенческие традиции в популяции. По всей видимости, учительство - это слишком громоздкий путь. Судите сами, уж даже если родители не обучают своих детей, или, по крайней мере, это под вопросом, то вряд ли мы такую сложную форму социального обучения примем как наиболее вероятную для укоренения поведенческих традиций.

Как же все-таки поведенческие традиции укореняются в популяциях? Я приведу два примера поведенческих традиций, основанных на самых свежих данных. Кстати, оба примера есть на сайте Полит.ру. Первый - это работа коллектива под предводительством уже знакомого нам Эндрю Вайтена, в которой изящный эксперимент описан - закрепление поведенческой традиции у зеленых мартышек-верветок. Мартышкам предлагали контейнеры с по-разному покрашенной кукурузой, в одном случае в розовый цвет, в другом – в синий. Цвета были выбраны не случайно, это цвета, в которые окрашены гениталии у этих животных, они гарантированно привлекают их внимание. И вот что они делали с этой крашеной кукурузой.

Я в детстве читала такое в одном детском рассказе, когда мальчику нужно было показать родителям, что такса тяжело больна, а на самом деле она была здорова, и он ей дал ее обычный суп, но очень сильно его посолил, и она, естественно, попробовала этот суп и от него отвернулась и стала тяжело вздыхать. А вот здесь экспериментаторы окрасили горьким соком алоэ приманку в одном из этих контейнеров. Для одной группы мартышек горьким соком полили розовые зерна, а для другой группы - синие зерна. И оказалось не только, что мартышки, подражая своим лидерам, очень быстро научились избегать контейнера с горькими зернами, но, что более интересно, те мартышки, которые мигрировали в группу с другой традицией, они переучились - это совершенно замечательный результат.

Второй пример - это как охотятся горбатые киты, и какой они новый способ изобрели: хлопать хвостом по воде для того, чтобы загонять рыбу, делать стаю более компактной для большего удобства охоты. Эта инновация быстро распространилась в популяции китов.

Это на самом деле терминологическое расхождение, я просто привожу эти два примера как показатель того, что существует довольно много работ по социальному обучению у животных, сделанных в естественных условиях, а не только в экспериментах, которые я демонстрировала только что. В естественных условиях эксперименты показывают, что в популяциях какие-то инновации могут достаточно быстро распространяться. То есть почему не предположить, как мы с самого начала и сделали, что какой-то один животный инноватор “предлагает” инновацию, через некоторое время у него появляются подражатели, и вот таким сигнальным путем, не генетическим, поведенческая традиция закрепляется в популяции. Тут и начинаются противоречия, и тут действительно приходит время тем, кто настроен достаточно по-боевому, снять с предохранителя свой браунинг. Перечислю эти противоречия.

Во-первых, инновации распространяются не среди готовой быстро их воспринять и претворить в жизнь аудитории: «Смотрите, как здорово! Вот можно, оказывается, копьем глушить рыбу, а мы и не догадывались!» - и все стали копьем глушить рыбу. На самом деле инновации у животных распространяются в вязкой среде носителей видотипического поведения , вот я к такой формулировке для себя пришла, по-моему, она достаточно поэтическая. Привожу пример, который мне кажется очень ярким. Мы здесь видим шимпанзе, которые раскалывают орех камнем, это очень замечательная поведенческая модель, ее впервые описала Джейн Гудолл, потом были очень многочисленные исследования на эту тему разных приматологов, но Джейн Гудолл сразу отметила, что есть 4 группировки в разных заповедниках Африки: шимпанзе, которые водятся в Таи и в Боссу, могут это делать, и их приматологи так и назвали - щелкунчики, две популяции щелкунчиков. А шимпанзе, которые обитают в Махале и Гомбе, это еще две точки, - они этого не делают. Почему? Мы можем сказать: ну как почему? Потому что в Махале и Гомбе не родились такие инноваторы, нет Эйнштейна среди этих двух популяций... Так вот есть же! Джейн Гудолл отметила уже почти 40 лет назад, что есть (точнее, 40 лет назад были) два подростка - шимпанзе, которые очень хорошо использовали камни. Они ими убивали ядовитых беспозвоночных, они ими колотили по орехам, и небезрезультатно. И вот Джейн Гудолл высказала предположение о том, что скоро эти инновации укоренятся в популяциях. Джейн, к счастью, жива и здорова, в хорошем настроении, но инновации не укоренились , никаких подражателей не нашлось, и по всей видимости, эти животные уже умерли к настоящему времени. Так и остались две популяции щелкунчиков и две популяции не-щелкунчиков. И это только один из некоторого количества примеров, которые можно бы было на эту тему привести. То есть очень часто инновации умирают с их носителями . Поэтому вопрос о том, а каково это - быть инноватором, имеет такой ответ: это тяжело .

Во-вторых, крамольная вещь, которую я не могу произносить в среде приматологов безболезненно для них и для себя. Это вот какая вещь: когда мы говорим об укоренившихся традициях, скажем, именно у приматов, то из этих, казалось бы, традиций проглядывают врожденные моторные стереотипы, слишком велика их роль.

Здесь мы видим обезьянку-капуцина, которая раскалывает камнем твердый орех. Капуцины всегда это делают одним и тем же движением, в одинаковой позе, всегда отбирают камни одного размера и одной формы, всегда двумя руками поднимают орудие над головой и опускают каким-то специфическим, неподражаемым движением. Этот моторный стереотип всегда один и тот же, а дополняется он разным сложным поведением. Капуцины даже прячут свои орудия, вопреки тому, что мы раньше думали о приматах, что они могут только сиюминутными какими-то стимулами оперировать. Но вот это всегда одно и то же движение.... Я сама наблюдала в одном из зоопарков (в Лилле) очень долго за капуцинами, завороженная их этими моторными стереотипами, которые совершенно вхолостую они, подняв с земли какую-то скорлупу кокосового ореха, демонстрируют.

Уже знакомая нам Элизабет Визальберги, для которой капуцины - основной предмет исследования, вот как для меня муравьи, написала очень интересую книжку «Complete Capuchin», то есть “Совершенный капуцин”. Она описывает случаи прекрасной сообразительности и гибкого поведения этих обезьянок, а наряду с этим она описывает то, что Вольфганг Келлер в своих работах, посвященных шимпанзе, называл плохими и хорошими ошибками. Примечательны эти случаи плохих ошибок, тупых совершенно, например, когда капуцинам дают арахис. Мы знаем, что это и не орехи на самом деле, а бобы, любой ребенок может раздавить скорлупку руками, да можно и зубом расколоть, так вот, капуцины мало того, что хотят расколоть камнем, хотя для них это пара пустяков - надкусить и достать ядро, но они еще к тому же колотят по этому бобу вареной картошкой. Визальберги и описала такие ситуации как случаи тупых ошибок. В данном случае меня что смущает - меня смущает очень большая роль вот этих моторных стереотипов, совершенно четко повторяющихся.

Вот, пожалуй, еще более яркий пример. Есть такой французский приматолог Жан Батист Лека, он недавно написал главу в книжке о культуре у приматов о 30-летней истории наблюдений за каменной культурой у японских макаков. Он описал несколько типов этих операций с камнями, и считает, что они передаются в форме традиций внутри сообществ, и передаются, видимо, от матерей к детям. Камни всегда используются для игры, но не утилитарно, то есть не для того, чтобы, скажем, орехи разбивать. Он наблюдал несколько группировок японских макаков, и в каждой такой группировке существует свой стереотип использования этих камней. То есть своя культура в каждой группе. Так вот, у меня другой взгляд на данный феномен - мне кажется, что в данном случае речь идет о неких моторных стереотипах, характерных для тех или иных популяций и не обязательно укореняемых с помощью культурных традиций. То есть в данном случае, конечно, социальное обучение играет определенную роль, но, с моей точки зрения, вспомогательную.

К чему я это веду? Я веду свои рассуждения по все более извилистой и все менее надежной тропе, потому что это уже область гипотез, но, во всяком случае, я веду к тому, что роль врожденной составляющей всегда нужно проверять экспериментально . В подтверждение хочу привести два примера. Есть такая интересная модель поведения у шимпанзе, которая называется «груминг рука об руку ». Я уже чувствую, что перетрачиваю время, поэтому не буду вызывать из зала добровольца, тем более, задействовать любезность Бориса. Представьте себе, что я с кем-то возьмусь за руки, и мы друг у друга будем перебирать шерсть и искать подмышками, вот это и есть груминг рука об руку. Эта поведенческая модель вынесена на обложку книжки известного приматолога Вильяма МакГрю, которая называется «Культурный шимпанзе», то есть Вильям считает это безусловно культурной традицией, укоренившейся в тех или иных популяциях. После него это изучали довольно много другие исследователи. Так вот, известный приматолог Франс де Ваал наблюдал эту модель поведения у одной из самок в своей группе шимпанзе, которые у него воспитываются в большой вольере в зоопарке, и он как раз отмечал: эта самка демонстрирует груминг с кем-то еще, но у нее не находится последователей, наверное, стоит подождать. И вот ждут, год за годом, а последователей так и нет. Это как раз меня наводит на мысль о том, что речь идет о каких-то врожденных поведенческих стереотипах.

Не умаляя значения когнитивной составляющей, то есть, не умаляя значения социального обучения, которое, конечно, играет определенную, может, даже очень большую роль в укоренении поведенческих традиций, я хочу привлечь ваше внимание к тому, что, подчеркивая роль второй наследственности , как называл Лобашев сигнальную наследственность (а он же был генетик), мы забываем, как мне кажется, о первой. В основе поведенческих традиций могут лежать врожденные стереотипы, и мы, видимо, должны проверять роль врожденной составляющей экспериментально каждый раз, когда речь идет о культуре у животных, то есть не снимать с предохранителя браунинг, а проверять экспериментально - действительно ли это культура, а не врожденная составляющая?

Вот еще один пример, который мне кажется очень ярким. Новокаледонская ворона, о которой очень много мы говорим, читаем, цитируем, это совершенно замечательная птица, с прекрасными когнитивными возможностями, в лаборатории они демонстрируют вообще чудеса когнитивных способностей, решая с помощью орудий разные физические задачи. На YouTube, например, если использовать ключевые слова New Caledonian сrow tool use, то вы найдете много таких демонстраций, и увидите, насколько быстро, за какие-то секунды, ворона соображает, что из предлагаемой ей проволоки нужно согнуть крючок, да еще и выбрать проволоку определенной длины для того, чтобы со дна узкого стакана достать корзиночку с кусочками мяса. В Новой Каледонии практически 100% охват ворон, которые по всей территории занимаются тем, что очень эффективно вытаскивают личинок насекомых из-под коры с помощью разных орудий – это отщепленные края плотных листьев, разные палочки и даже согнутые крючки. На последней поведенческой конференции авторы этих исследований показывали совершенно замечательные фильмы, снятые с точки зрения личинки, то есть очень остроумно и просто они помещали этих личинок в прозрачные пробирки и снимали. Оказалось, что не просто так пассивно личинка ждет, пока в нее воткнут крючок, она изгибается и уходит, так что эта деятельность ворон получается гораздо более сложной, чем представлялось нам с самого начала.

Нужно сказать, что Хант и Грей, исследователи, которые начали это все это демонстрировать в 80-е годы, вообще-то настаивали на том, что это культура , что это первоначально какие-то инновации распространились по острову. Но вот в 2005 году появилась статья в Nature, в которой группа исследователей из Кембриджа исследовала птенцов. Я считаю, что их эксперименты поддерживают нашу гипотезу, о которой речь впереди. Они воспитали из яиц 4 птенцов новокаледонских ворон. Нужно заметить, что нам, с нашими муравьями, о которых опять же впереди, гораздо легче: мы можем 2-3 сотни муравьев воспитать без проблем, а вот воспитать маленького птенчика - это тяжелый труд. И вот им так повезло, что из 4-х воспитанных птенцов один, Корбу (его имя вошло в историю когнитивной этологии так же, как Уошо, первой “говорящей” обезьяны), он с самого начала, по принципу все и сразу , стал использовать палочки, веточки, отщеплять кромку листа и доставать личинок из предложенных ему различных щелей. Остальные 3 птенца как-то неуклюже оперировали этими предметами, но если хотя бы один… им могло так не повезти, но вот один из четырех демонстрировал все это сложное поведение почти во всей своей красе, это уже говорит об очень большой роли врожденной составляющей в поведенческой модели.

Наконец, я подвожу к последнему противоречию, которое опирается на все предыдущие, указанные только что. Вот первая и вторая наследственности - с чем мы имеем дело? Мне кажется, что речь идет о недостаточном разграничении видотипических стереотипов и инноваций, то есть, о недостаточной оценке генетических факторов. Здесь я сопоставляю два примера, которые подтверждают, хотя бы косвенно, это положение о недооцененности “первой наследственности”. Вообще, у меня все получается косвенно, но что поделать - я же сразу сказала, что речь идет огипотезе .

Рассмотрим опять эксперименты Вайтена, сравнительно недавние. Шимпанзе учатся другу друга использовать разные гаджеты и делают это достаточно легко. Это группа шимпанзе в природе, так же, как у Джейн Гудолл, они полуприрученные. И им дают различные приспособления, вот эти самые искусственные фрукты, всякие коробочки, из которых они, путем иногда достаточно сложных действий, могут достать приманку. И вот, поскольку Вайтен в своих экспериментах работал со взрослыми животными, то он защищает такое положение, что роль импринтинга, то есть запечатления, роль критического возраста, вне которого импринтинг уже невозможен, переоценивается. Совсем не обязательно, чтобы молодые животные учились у более старших, животные могут научиться достаточно легко и в зрелом возрасте, что следует из этого эксперимента. То есть одни животные учатся у других использовать разные приспособления уже во взрослом возрасте.

©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-08-08

Фактически в своей модели распределённого социального обучения Жанна Ильинична полагает, что сигнальной наследственности в чистом виде (как передачи особенностей поведения через обучение и другие негенетические механизмы, в случае диалектных и прочих особенностей песни птиц прямо называемых cultural transmission ) просто не существует. И орудийная деятельность, и поведенческие инновации, вроде проклёвывания лондонскими синицами фольги крышек молочных бутылок, чтобы испить сливок, и их распространение в сообществе через разные формы обучения и подражания имеют инстинктивную подоснову. Последняя - «матрица» инноваций, полагаемых «культурно обусловленными» у всех видов, включая антропоидами, и их передачи через cultural transmission , именно инстинктивная подоснова определяет, какого рода будут эти «новации», как быстро распространятся, закрепятся или нет. Исключений не делается даже для антропоидов, притом что гипотезу о генетических основах «культурных различий» между сообществами шимпанзе можно считать опровергнутой .
Соответственно, в модели стирается противопоставление инстинктивного и выученного, которое обнаруживается в эксперименте и которое чётко связано с разными видами активности или разными формами однотипного поведения . Исследование разных видов, скажем, сорокопутов , показывает что у вида А если одна форма закрепления жертвы оказывается инстинктивной, то другая, взаимно-дополнительная - выучиваемой. У вида Б наблюдаются те же две формы, но с обратной детерминацией - инстинктивна вторая, а выучивается первая. Подобное «разделение труда» между инстинктивными и выученными формами поведения можно полагать общим правилом, модель же этому очевидно противоречит - но также претендует на всеобщность.
Дальше, под сделанное в докладе определение «культурной передачи инноваций» отлично подходит копирование диалектных, структурных и прочих особенностей пения, которым молодые самцы певчих птиц учатся у взрослых «учителей». Также выучивается хореография движений поющей птицы, что получило забавное развитие у лирохвостов . Здесь (также как в обучении песне попугаев с колибрями) культурная передача инноваций безусловна и хорошо показана . Соответственно, надо или терминологически разграничить эти случаи от описанных в докладе. Для чего требуется или показать качественные различия (что трудно; мне, скажем, непонятно где их искать, если говорить об орнитологическом материале), или найти инстинктивную «матрицу» этого поведения - что невозможно, т.к. «сигнальная наследственность» строго показана.
Поэтому у меня модель вызвала возражения; они в конце видео, где обсуждение.
Ещё возражения связаны с тем, что даже у рыб гены «не управляют поведением», а лишь создают для него «сырьё и комплектующие». Как именно «собирается» дефинитивное поведение из этих «запчастей», предоставленных биологией и генетикой индивида, определяется состоянием среды, в первую очередь социальной ситуацией в сообществе, куда входит особь. Т.е. формообразующее влияние на разнообразие поведенческих типов оказывают не атомарные, а реляционные характеристики особи, связанные с её положением в системе более высокого уровня, в данном случае в сообществе и популяции.
Что было показано M.Edenbrow & D.P.Croft (2011), выполненную на карпозубой рыбке Kryptolebias marmoratus (жравшей гуппей вот в исследовании). Здесь «индивидуальность и характер рыб не зависят от генов, а последние «не управляют поведением», как минимум когда оно полностью сформировано на эквифинальной стадии. Даже если разные генотипы отличаются по возрасту первого размножения и репродуктивному успеху, эти различия не были связаны с типами поведения как до, так и после полового созревания.
Надо сказать, оная рыбка - идеальный объект для данной работы. Живёт она в мангровых болотах Северной и Южной Америки, легко переносит пересыхание водоёма, прячась в сколько-нибудь влажных местах и поглощая кислород всей поверхностью кожи. При этом она - самооплодотворяющийся гермафродит, причём склонный к самооплодотворению. Периодически в популяции появляются самцы, за счёт которых идёт перемешивание генов, но это происходит достаточно редко, и население одного болота на протяжении нескольких поколений представлено сериями клонов, никак не обменивающимися генетическим материалом. Соответственно, от этих клонов легко взять отводки, и изучить в лаборатории их онтогенез + становление разнообразия поведенческих типов по ходу последнего, зависит оно или не зависит от генотипа. Так и сделали; прослеживали 120 особей 20 генотипов.
Разнообразие поведенческих типов описывали в двумерной шкале координат, как некое сочетание разной степени смелости и склонности к исследовательскому поведению у рыб, поставленных в проблемную ситуацию. Поведенческий тип измеряли для 5-ти разных точек онтогенеза, с 30-ти дневным интервалом, начиная со 2-го дня после вылупления. В день вылупления случайным образом определяли порядок тестирования каждого индивида, и этот порядок выдерживался в течение всего исследования. Сначала рыбу тестировали на склонность к исследованию, а потом на смелость (для каждого из возрастов). Опыты записывались на видеокамеру. Для отслеживания движений рыбы использовали программу Ethovision . Вода в сосудах менялась перед каждым опытом. Чтобы ограничить структурную новизну в тестах на смелость, из сосуда для содержания рыб делали «арену» для определения смелости, удаляя гравий и добавляя удаляемые структурные компоненты (сетку и белый гравиевый диск) за 24 часа до тестирования смелости.
Тестирование исследовательской активности производились с использованием нового белого лабиринта, который увеличивали в размерах по мере роста рыбы. Чтобы поддерживать постоянство структуры лабиринта, генерируя в то же время новизну, меняли место входа (зону акклиматизации) для каждой последующей серии измерений. Поле было поделено на 24 равных зоны (исключая вход для акклиматизации). Рыбы помещались в тестовый сосуд через вход (где была редкая подложка из гравия), который был окружён белым непрозрачным барьером. Через 5 мин акклиматизации барьер снимался. Поведение регистрировалось для периода в 10 мин, во время которых фиксировали расстояние, на которое перемещалась рыба (мм), среднюю скорость (мм/c), продолжительность передвижений (с) и число посещённых зон. В конце каждого испытания индивиды возвращались в макет для тестирования смелости, устроенный в сосуде для содержания как минимум за 3 ч до анализа смелости.
Макет для анализа смелости делился на две секции по длинной стороне. Отгороженная зона была сконструирована так, что позволяла опускать в неё грузы (чтобы симулировать приближение хищника с воздуха). После введения рыбы на «арену» для измерения смелости выдерживался 5 мин период акклиматизации, после чего груз, подвешенный в 13 см над отгороженной зоной, вводился на «арену» с погружением в воду, имитируя рассечение поверхности воды хищником с воздуха. После это фиксировалось время, проходящее до первого движения (передвижение более чем на 1 корпус), дистанция перемещения (мм), и средняя скорость (мм/с) за пятиминутный период наблюдения. В конце опыта индивиды возвращались в свой сосуд, содержащий гравий. См.схему экспериментальной установки: а - арена для оценки развития исследовательского поведения, b - арена для оценки уровня смелости/агрессивности.
Далее проводили анализ главных компонент, чтобы понять, насколько разнообразие поведенческих характеристик, измеренных в данных экспериментах, может описываться в 2-мерном пространстве компонент, интерпретируемых как «смелость» и «исследовательская активность». Оказалось, что да, может, и данные 2 компоненты описывают значительный %% дисперсии наблюдаемого поведения, причём они равно применимы ко всей выборке (табл.1-2, стр.3-4).
Что получилось? Прежде всего, как и положено эквифинальной стадии, выраженность всех типов поведения у всех 20 генотипов возрастает во время раннего онтогенеза и достигает асимптоты примерно к половому созреванию (см. онтогенетические траектории развития «смелости» и «исследовательской способности» на популяционном уровне, а , и уровне отдельных генотипов, b ). В начале периода развития все генотипы показывают достаточно высокий уровень пластичности поведения (и разные генотипы значимо различаются по уровню пластичности между собой), но с 61-го дня поведенческие типы «кристаллизуются» - появляется сильная значимая положительная корреляция между исследовательской активностью и смелостью.
Самое важное: для всех генотипов повторяемость оценок смелости и исследовательской активности была практически нулевой или отрицательной за счёт высокой внутрииндивидуальной изменчивости по сравнению с изменчивостью между индивидами. БОльшая часть направленной изменчивости объясняется возрастом. Смелость и исследовательская активность возрастают в раннем развитии и выходят на плато при созревании. В особенности это касается исследовательской активности, которая резко возрастает на ранних стадиях и выходит на плато примерно на 110 день развития. Смелость возрастала медленнее, но выходила на плато примерно к тому же возрасту в 110 дней. Генотип объяснял только 1% вариаций как для смелости, так и для исследовательской активности. Однако генотип очень сильно (на 68%) влиял на траекторию развития исследовательской активности, существенно больше, чем параметры индивидуального развития (28%). Ещё более существенным было влияние генотипа на траекторию развития смелости (92%) с минимальным влиянием параметров индивидуального развития (5%). Наблюдалось некоторое влияние генотипа на скорость развития этих качеств в раннем онтогенезе, на время достижения плато и на последующее уменьшение смелости и исследовательской активности после созревания рыбки.
Наблюдали слабую незначимую корреляцию между средней для генотипа исследовательской активностью и средней смелостью со 2-го по 31-й день. При этом коэффициенты корреляции отличались для 2-го и 31-го дня незначительно. Для 31-го и 61-го дня коэффициенты корреляции отличались значительно, что может говорить об изменении корреляционной структуры между этими возрастами. Для 61-го и последующих дней наблюдалась сильная достоверная положительная корреляция, причём коэффициенты корреляции не отличались достоверно для 61-го, 91-го и 151-го дня. Скорость роста зависит от возраста и практически не зависит ни от генотипа, ни от взаимодействия генотип/возраст. Не зависит от генотипа также и траектория роста. Быстрее всего рост происходит на первых стадиях развития, замедляясь после 61-го дня.
Иными словами, полностью сформированный тип поведения от генотипа не зависит, хотя до некоторой степени зависит «путь», по которому формируется эта эквифинальная стадия. Что же зависит? От генотипа зависит возраст первой яйцекладки и общее число отложенных яиц, таким образом, генотип влиял на репродуктивную историю. Экспериментальные генотипы отличались от основного более поздним возрастом первой яйцекладки и меньшим общим числом отложенных яиц [вспомнив различие «структуры» и «наполнения» в поведении , можно сказать, что от генотипа зависит не первое, но второе, и особенно «скороспелость» и «продуктивность» рыбки. Авторы называют эти характеристики «жизненной стратегией», которую надо отличать от «поведенческого типа». И в отношении психики «наполнение» у всех позвоночных, от нас до рыб, примерно одно и то же, заданное той самой двумерной системой координат, описывающей разнообразие темпераментов. А вот что различается - это сложность «структуры» психики, которая в разных филогенетических ветвях оказывается функцией сложности социальной организации, опосредованной прогрессивным развитием мозга . В.К. ].
Не было связи между средней характерной для генотипа скоростью роста и средними исследовательской активностью и смелостью. Средние смелость и исследовательская активность в 91 день (пока рыбы ещё не приступили к репродукции, которая начинается в среднем в 125 дней) не коррелировали со средним возрастом первой яйцекладки. Средняя смелость после созревания тоже не коррелировала со средним возрастом первой яйцекладки или общим числом отложенных яиц. Однако наблюдалась значимая корреляция между средней исследовательской активностью после созревания и возрастом первой яйцекладки, корреляция же с общим числом отложенных яиц была недостоверной.
Технически удобно считать, что индивидуальное поведение животного складывается под влиянием его личной истории: грубо говоря, в каком возрасте было «первое свидание», где оно происходило, как себя вели участники, сколько потомства от этого свидания осталось, какие были последствия, меняющие поведение в следующий отрезок жизни и пр. Если индивидуальная история подчиняется генетическим сигналам, которые определяют, когда организм созревает, когда ему пора размножаться и как себя вести, то клоны с идентичными генами должны приобрести схожие черты в поведении, если нет, то нет. Работа M.Edenbrow & D.P.Croft показывает, что «продукт поведения» до некоторой степени определяется генетическими сигналами (и созданной ими биологией организма), а вот форма реализуемого поведения, в той части которая определяет индивидуальность особи («животный» аналог наших личностных особенностей) - нет.
Или иначе, разнообразие поведенческих типов практически ортогонально разнообразию жизненных стратегий особей, определяющих их темпы роста и продуктивность, и в значительной степени зависящих от генотипа. Поведенческий тип - содержательная характеристика реализуемой особью онтогенетической траектории, относящаяся к биологической форме, он от генотипа не зависит и, видимо, «собирается» в зависимости от условий среды в месте роста рыбки, включая плотность скоплений и следующий отсюда групповой эффект.
Отсюда можно сделать вывод общего характера - если "поведение управляет генами", и достаточно эффективно (примерно также как рыночная конъюнктура предъявляет больший или меньший спрос на продукцию тех или иных фабрик), то обратное неверно. Гены (вместе с длинным и сильно независимым от них аппаратом осуществления признака) не "управляют" поведением, а предоставляют для него "сырьё и комплектующие", примерно также, как охотники оставляют в избушке соль, спички, растопку и сухари для следующего вновь пришедшего. Как уже он использует этот ресурс - зависит от его опыта и ситуации: иными словами, «точка сборки» дефинитивного поведения из «комплектующих», представленных генетикой и биологией индивида , определяется состоянием надындивидуальной системы - популяции и сообщества, в которую индивид включается как малая и заменимая часть» (link ).
Дальше, цихлиды озера Малави, генетически почти идентичные, делятся на предпочитающих песчаный субстрат vs предпочитающих каменистый. Есть и поведенческие различия - вторые нетерриториальны и менее агрессивны друг к другу. Это предполагает менее сложное поведение, и действительно, их передний мозг меньше и проще, притом что у «песчаных» и «каменных» форм есть специфичные мозговые структуры. В опытах Sylvester et al . (2012) развивающуюся икру цихлид обрабатывали веществами, усиливающими или ослабляющими эффект известных индукторов Wingless и Hedgehog , градиенты которых задают развитие органов. Удалось воспроизвести нейрологические особенности «каменных» и «песчаных» форм, т.е. соответствующая специфика строения мозга не зависит от генов, но зависит от сложности среды обитания, опосредованной онтогенетическими регуляциями.
Или мальки атлантического лосося Salmo salar , вырастающие в сложном ландшафте, оказываются значимо «умнее» растущих в простой среде. Первым создали рельефную среду, с подводными камнями, пенопластовыми островами и пр., вторые росли просто в ёмкости с водой. Дальше тех и других тестировали в лабиринте на способность к поиску выхода и запоминание «верного» направления. Особи, выросшие в сложной среде, имели больший мозг, лучше развитые/активней работающие участки, отвечающие за пространственную память, в сравнении с выросшими в простой. Чем дольше рыбы жили в сложном окружении, тем лучше были их результаты и больше прогрессивные изменения мозга (Salvanes et al., 2013 ).
Тут сразу вспоминаются данные Натальи Николаевны Мешковой про развивающее воздействие сложной городской среды на исследовательское поведение, рассудочное поведение и игру осваивающих эту среду урбанизированных популяций грызунов. С одной стороны, есть некоторые, небольшие межвидовые различия в готовности близких форм реагировать на новизну не страхом, а исследованием, в уровне неофобии, исследовательской активности и пр. параметрах поведения, имеющих отношение к делу, скажем, между видами - двойниками серых полёвок - серой Microtus arvalis и восточноевропейской M . rossiaemeridionalis . Виды, с более развитым исследовательским поведением, более подвижные «в открытом поле» и с меньшей неофобией легче урбанизируются. Можно считать, что в силу этих особенностей они более предрасположены к освоению города.
Однако эти небольшие различия резко усиливаются при становлении урбанизированных популяций (скажем, у домовой мыши), в том числе появляются инновации, вроде игры с предметами. Н.Н.Мешковой было показано, что именно интерес к сложной среде типа «жилой комнаты» и способность сложным образом взаимодействовать с ней (исследование, игра) возникают при формировании урбанизированных популяций у грызунов.
Плюс сейчас понятно, что «сигнальная наследственность» начинает проявлять себя (а значит, и формировать поведение/способности) не то что у младенца, но уже в эмбрионе - и у людей, и у животных. Более того, обращение самца с самкой в период ухаживания/спаривания или родителей с птенцами в гнезде - это тоже социальные влияния, формирующие поведение потомства, благодаря которым стиль агрессии, родительского, брачного поведения воспроизводится в череде поколений. См. историю «дедовщины» птенцов насканских олуш, регулярно подвергающихся насилию со стороны взрослых птиц, либо со стороны собственных братьев и сестёр (Grace et al., 2011 ). Стоит только птенцам остаться без охраны, они привлекают внимание неродственных взрослых, которые их то кормить пытаются, то бить, то спариться, чем пугают, травмируют и пр. Их жертвы, подрастая, также стараются «отыграться» на малышах. Возникающий «цикл воспроизводства насилия» вполне изоморфен описанному для человека, и это первое описание его для неприматов. Насилие внутри выводка связано с разновозрастностью птенцов, и в предельном выражении ведёт к каинизму. Причём на голубоногой олуше показано, что, когда старший птенец бьёт младшего, возникающие травматизация и стресс, в общем, не сказываются на их взрослом поведении (Sánchez-Macouzet, Drummond, 2012).
Следовательно, «сигнальная наследственность» - не менее мощный и более точный канал передачи поведенческих новшеств как «вертикально» (в череде поколений), так и «горизонтально», через копирование поведения «учителя» молодыми особями. Поэтому её нельзя ни исключать из рассмотрения, ни сводить к генетическому каналу передачи. Это верно даже для птиц, а тем более для млекопитающих - см.пример долговременного сохранения «миролюбивой культуры» павианов , притом что сообщество пополнялось новыми самцами, выросшими в других условиях.
И действительно, «спонтанное применения и даже изготовление орудий оказались доступными некоторым птицам, а именно врановым и попугаям (какаду [ - - - . W. K. ]). Известность получили новокаледонские вороны (Corvus moneduloides ), которые способны изготавливать и применять орудия для добычи пищи. Орудия у них бывают разных типов: палочки, «штыки» и крючки - и используются, чтобы вытаскивать из укрытий жуков, которыми эти птицы питаются. Во многом в основе такого поведения лежат инстинкты [филогенетический анализ показывает, что в основе движений, связанных с использованием орудий, лежат общие для всех врановых действия по запасанию корма - В.К. ], частично вороны способны обучаться у других особей.
Однако в статье (pdf) английских ученых был описан эксперимент, в котором новокаледонские вороны вынуждены были модифицировать орудия в необычной обстановке. Пища в эксперименте помещалась в контейнер с ручкой, находившийся на дне цилиндрического сосуда. Птица из имеющихся орудий выбирала крючок, зацепляла им ручку контейнера и доставала пищу. Но экспериментаторы убрали крючки, оставив птицам только прямые алюминиевые прутики. В этой ситуации вороны загибали кончик прутика, делая из него крючок. Ни материал орудия, ни действия по его изготовлению не совпадали с теми, которые обычны для этих птиц в природе. Доступны видеозаписи этих экспериментов. Позднее такой же эксперимент был удачно проведен и с грачом (видео)» (link).
Иными словами инстинктивное поведение и выученное, скорей всего, взаимные альтернативы, «делящие сферы влияния», где развито первое, нет места второму и наоборот.